Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность

Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла некоторая деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. Если же деполяризация Достигает £кр, то развивается ПД. Возбудимость повышена, потому что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Екр, при которой возникает ПД.

2. Фаза абсолютной рефрактерности — это полная не возбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику 'Щ и продолжается 1—2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Не возбудимость клетки в фазы деполяризации и инверсии (в первую ее половину — восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые w-ворота Na-каналов уже открыты и Na* быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации, т.е. уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Na+ в клетку ничего изменить не может. Соответственно ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо возникает максимально, если достаточно сильное раздражение (пороговое или сверхпороговое). В период нисходящей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима, потому что закрываются инактивационные ворота Na-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для Na+, и открываются уже в большом количестве К-каналы, К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала примерно Екр± 10 мВ.

Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. С такой частотой могут возбуждаться нейроны ретикулярной формации ЦНС, толстые миэлиновые нервные волокна.

3. Фаза относительной рефрактерности — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная примерно от Екр ± 10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточным выходом К+ из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется, то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т.е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет несколько миллисекунд.

4. Фаза экзальтации — это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна частичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько меньше обычного, и он оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na+. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Лабильность, или функциональная подвижность, — скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Лабильность ткани зависит от длительности ПД: лабильность, как и ПД, определяете скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, i свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность! рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, Komopot ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных тканей существенно различается. Так лабильность нерва равна 500 — 1000 имп/с, мышцы — около 200 имп/с, нервно-мышечного синапса — порядка 100 имп/с. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органе и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т. е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление было открыто в 1923 г. А. А. Ухтомским и получила название усвоение ритма раздражения.