Двигательный анализатор

Строение двигательного анализатора. У человека периферичес­кий отдел анализаторов представлен нервно-мышечными веретена­ми, сухожильными рецепторами Гольджи и различными чувстви­тельными окончаниями связок, суставных сумок и фасций мышц.

Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон (от 2 до 12), которые покрыты соединительнотканной капсулой (рис. 75, А). длина веретена колеблется от 4 до 11 мм, диаметр — от 80 до 200 мкм. Число веретен в различных мышцах неодинаково, также различно количество их в одной и той же мышце разных организмов. Некоторые мышцы содержат более ста мышечных веретен. Мышцы с очень большой функциональной ак­тивностью обладают большим числом веретен (например, мелкие мышцы кисти). Веретена прикрепляются одним концом к волок­нам мышц, в которых они расположены, а другим — к сухожилию. Волокна мышечных веретен называют интрафузальными, в то время как волокна скелетных мышц получили название экстрафузальных. Интрафузальное мышечное волокно состоит из центральной расширенной части, которая называется ядерной сумкой и двух прилегающих к ней с обеих сторон полярных участков (рис. 75). В области ядерной сумки находится скопле­ние ядер. Полярные участки обладают поперечной ис-черченностью, как и экстрафузальные волокна. Переход­ную часть интрафузального волокна, в которой посте­пенно исчезает поперечная исчерченность, называют областью миотрубки. Вокруг ядерной сумки спирально закручиваются чувствительные нервные волокна, назы­ваемые первичными афферентами.

Волокна мышечных веретен обладают двигательной иннервацией. Моторные нервные волокна, идущие к мы­шечным веретенам, имеют малый диаметр (4—8 мкм). Они являются отростками у-мотонейронов спинного мозга. Число их составляет примерно '/₃ от общего ко­личества эфферентных волокон, содержащихся в переднем корешке (рис. 76).

Рис. 75. Периферический отдел двигательного анализатора:

А — строение мышечного веретена: 1 — капсула; 2 — лимфатическое пространство; 3 — пучок интрафузальных волокон; 4 — вторичное нервное окончание; 5 — первичное нервное окончание; Б — структура интрафузального мышечного волокна: 1 — полярная область; 2 — экваториальная область; 3 — область миотрубки; 4 — ядерная сумка; 5 — экстрафузальное мышечное волокно.

Сухожильные рецепторы Гольджи по преимуществу расположены на сухожиль­ных концах мышц и обра­зованы нервными оконча­ниями афферентных воло­кон, относящихся к груп­пе Ар. Помимо мышечных веретен и сухожильных ре­цепторов Гольджи в мышце, в суставных сумках и связ­ках расположены рецепторы в форме пластинок, древо­видных разветвлений, сво­бодных окончаний аффе­рентных волокон.

Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен волокнами, иду­щими в составе тех же пу­тей, что и от кожных рецеп­торов. Кроме того, рецептор-

ные образования двигательного аппарата связывают с головным мозгом спинно-мозжечковые пути, имеющие дополнительные пере­ключения в мозжечке. Корковый конец двигательного анализатора расположен в лобной и теменной долях, в передней и задней цент­ральных извилинах (соматосенсорная зона) и центральной борозде.

Функциональное значение двигательного анализатора. Мышеч­ные веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц. Этим объясняется тот факт, что в афферентах веретен электри­ческая активность возникает при растяжении мышцы. При растяже­нии мышцы на 10—100 мкм в первичных нервных окончаниях веретен возникает генераторный потенциал, который служит при­чиной возникновения распространяющегося возбуждения в соответ­ствующем афферентном волокне. Частота разряда импульсов, воз­растает с увеличением степени растяжения мышцы.

Установлено, что мышечные веретена обладают спонтанной активностью. В афферентах регистрируется электрическая актив­ность и при отсутствии растяжения. При сокращении мышцы эта активность исчезает (рис. 77). Время отсутствия активности при

Рис. 76. Эфферентная иннервация скелетной мышцы:

1 — сухожилие мышцы; 2 — сухожильные рецепторы Гольджи; 3 — свободные окончания; 4 — тельца Фатера-Пачини; 5 — аф­ферентные волокна; 6 — эфферентные во­локна; 7— мышечное веретено; 8— оконча­ния афферентных волокон.

сокращении мышцы называют паузой или «периодом молчания». Его возникновение связано с тем, что при сокращении мышцы происходит уменьшение натяжения волокон веретен. Импульсация вновь возникает после расслабления мышцы.

Импульсы, возникающие в первичных афферентах, при сокра­щении интрафузальных волокон, имеют большое значение в под­держании тонуса нейронов спинного мозга и в осуществлении различных рефлекторных реакций. Они повышают возбудимость центров собственной мышцы и центров всех мышц-синергистов. В то же время они тормозят центры мышц-антагонистов. Так, при сильном сокращении мышцы-сгибателя вследствие растяжения мышцы-разгибателя усиливается активность ее веретен. Вслед­ствие этого меняется возбудимость мотонейронов: для сгибателей она понижается, а для разгибателей повышается. Так, в резуль­тате наличия обратной связи может уменьшаться интенсивность реакции, если она была чрезвычайно большой.

Сухожильные рецепторы Гольджи приходят в состояние воз­буждения и при растяжении мышцы, и при ее сокращении. Им­пульсы, приходящие от них в центральную нервную систему, ока­зывают тормозящее действие на мотонейроны мышцы, в которой они расположены (аутогенное торможение), и в то же время по­вышают возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов.

Импульсы, поступающие в центральную нервную систему от всех рецепторных образований двигательного аппарата, несут информацию о степени сокращения и растяжения мышц, о вза­имном расположении костных рычагов, что необходимо для коорди­нированной мышечной деятельности, для оценки пространства.

Еще И. М. Сеченов писал о «темном мышечном чувстве», с по­мощью которого мы анализируем пространство. Действительно, даже при закрытых глазах человек в состоянии определить, на какую высоту поднята рука, какое расстояние мы прошли, на ка­кой угол согнули в суставе верхнюю или нижнюю конечность. Эта оценка пространства при движениях осуществляется с помощью рецепторных образований двигательного аппарата. Роль мышеч­ных рецепторов в координации двигательной  функции особенно

отчетливо выявляется при заболе­ваниях, связанных с поражением чувствительных путей. В этом случае расстраивается коорди­нация движений, теряется способ­ность поддерживать определенное положение тела. Выпадение фун­кции двигательного анализатора частично восполняется деятельно­стью других анализаторов, глав­ным образом зрительного. Если больной с пораженным двигатель­ным аппаратом закроет глаза, он не сможет сохранять вертикальное положение.

Рис. 77. Характер импульсации при растяжении и сокращении мышцы:

/ — реакция сухожильного рецептора; 2 — реак­ция веретен; 3 — исходная величина растяже­ния мышцы; 4 — увеличение степени растяжения мышцы;, 5,7 — восстановление исходной длины мышцы; 6 — сокращения экстрафузальных во­локон.