Общие свойства и закономерности деятельности рецепторных образовании

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований.  Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них. Так, у кошки рецептивные поля воспринимающие давление, имеют размер 1—2 мм², болевые раздражения — 9 мм², в то же время встречаются осязательные рецептивные поля размером 4500 мм². У обезьян в центре сетчатки рецептивные поля равны 20 мкм, а на периферии — 600 мкм. Чем больше рецептивное поле, тем  большее  количество рецепторных элементов приходится на одно нервное волокно и соответственно на одну нервную клетку.

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного

Рис. 56. Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептив­ных полей.

От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В — по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых. одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго.

рецептивного поля. Причем установлено, что интенсивность раздра­жителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем боль­ше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть разд­ражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким обра­зом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздра­жений. Способность различать две точки пространства как раздель­ные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же нервной клетке. Недостаточная различительная способность частично компенсирует­ся взаимным перекрытием рецептивных полей (рис. 56).

Различению способствуют разные латентные периоды и разная возбудимость центра рецептивного поля и его периферии. При од­новременном нанесении двух раздражений на различные участки воспринимающей поверхности быстрее проходит возбуждение из центра рецептивного поля, чем с периферии, которая характери­зуется большим латентным периодом и меньшей возбудимостью. Это способствует раздельному восприятию наносимых раздраже­ний.

Чувствительность рецепторных образований. Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям. Для возбуждения одной палочки сетчатки достаточно одного кван­та света. Для возникновения зрительного ощущения необходимо одновременное раздражение нескольких палочек (для вызова поро­гового ответа — около 500). Порогом для раздражения слуховых рецепторов является интенсивность звука, равная 10^-9 эрг/с • см² при частоте 1000 Гц.

Чувствительность анализаторов настолько велика, что у некото­рых животных они могут улавливать изменения заряда поля, со­ставляющие 0,003 мВ/мм, вибрацию при амплитуде колебаний, не превышающей половины диаметра атома водорода, изменения t° в 0,001°. Поэтому не удивительно, что в технике пытаются ис­пользовать принципы устройства анализаторов для создания раз­личных механизмов с большой тонкостью восприятия сигнала, переработки

Рис: 57. Рецепторный потенциал.

его и использования для регуляции и управления. Этими вопросами занимаются бионика и кибернетика.

Рецепторный потенциал. При действии раздражителя на рецепторные образования органов чувств в них возникает целая цепь биофизических и биохимических превращений, под влиянием кото­рых возникает рецепторный потенциал. Он представляет собой сдвиг в величине мембранного потенциала, проявляющийся в де­поляризации (рис. 57). Рецепторный потенциал сохраняется в тече­ние всего времени раздражения, градуален, т. е. нарастает вместе с увеличением интенсивности раздражения, обладает способностью к суммации, не распространяется, затухая на некотором расстоянии от места своего возникновения. Когда рецепторный потенциал до­стигает определенной величины, на его фоне возникает распростра­няющийся ПД (рис. 58). Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сен­сорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем пе­рехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Сле­довательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал явля­ется причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным (рис. 55, А).

Во вторичных рецепторах рецепторный и генераторный потен­циалы не являются однозначными понятиями: рецепторный потен­циал возникает в рецепторных образованиях, а генератор­ный—в конечных разветвлениях отростка сенсорного нейрона (рис. 55, Б).

Наличие генераторных потенциалов было установлено для всех рецепторных образований. Это позволило сделать вывод о том, что пусковым механизмом для возникновения нервных импульсов является генераторный потенциал рецепторов. Его амплитуда возрастает в логарифмической зависимости от интенсивности раздражена

Рис. 58. Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциал

1 — генераторный потенциал; 2 — потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения.

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся им­пульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциа­ла, так что в конечном результате она находится тоже в логариф­мической зависимости от интенсивности раздражения. Следователь­но, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная активность рецепторных образований и их реакции на раздражение. Для всех рецепторных образований характерна \ спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений.

Спонтанная активность служит источником деятельного состо­яния ретикулярной формации и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при тормо­жении уменьшается.

Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимаю­щей различные раздражения.

Различные рецепторы реагируют на раздражения по-разному. |"Так, в одних волокнах зрительного нерва импульсы возникают в от­вет на включение раздражителя, в других — только на выключение, а в третьих — и на включение, и на выключение, т. е. на изменение: интенсивности раздражения.

Исходя из этого, стали различать нейроны с оп-эффектом, реаги­рующие на включение раздражителя, нейроны с off-эффектом, реа­гирующие на выключение, и нейроны, реагирующие и на включение, и на выключение, т. е. нейроны с on- и off-эффектом. Эти различ­ные типы реакций являются примером периферического анализа раздражений. Так, в зрительном анализаторе оn-эффекты осуществ­ляются нейронами, воспринимающими свет, оn -эффекты — нейрона, воспринимающими темноту. В on-нейронах торможение возни­кает при действии темноты, а в оn -нейронах — при действии света.

Помимо этих клеток, реагирующих на включение и выключение [раздражителя, существуют другие самые разнообразные типы кле­точных образований, которые способствуют анализу раздражений [уже на периферии анализатора. Так, на сетчатке есть клетки, на­зываемые детекторами направления движения (они реагируют только в том случае, когда светящееся пятно движется перед сет­чаткой в определенном направлении), и клетки, которые реагируют на определенный наклон линии или смещение этого наклона, и т. д.

Торможение и адаптация. Для деятельности анализаторов ха­рактерно наличие торможения уже в периферическом его отделе.  Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях органов чувств способствует периферическому анализу раздражений. Так, в зрительном анализаторе оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъектив­но она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно — в уменьшении числа им­пульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализа­тора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздра­жать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее ве­щество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некото­рое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заклю­чается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро  освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде. Механизм адапта­ции в каждом анализаторе может иметь свои особенности, но для всех анализаторов характерно, что чувствительность его рецепторного отдела изменяется под влиянием эфферентных импульсов, при­ходящих из центральной нервной системы. В свою очередь эти импульсы формируются под влиянием импульсации, с других орга­нов. Например, чувствительность вкусовых рецепторов будет раз­лична в зависимости от импульсов, поступающих от пищевари­тельного тракта. В разных рецепторах скорость адаптации неоди­накова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образо­ваниях глаза и уха, а в двигательном анализаторе ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.