Некоторые общие закономерности эволюции системы крови

 

Видоизменение состава и количества крови в процессе развития жи­вотного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микро­окружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электроли­тов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищева­рительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обмени­вается разнообразными соединениями.

Вместе с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворе­ния и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток кро­ви.

Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насе­комых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют амино­кислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.

Один из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределя­ется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоци­тозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разде­лены между эритроцитами и лейкоцитами.

Новый признак становится устойчивым благодаря развитию внутри­системных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных явля­ется одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвя­занно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозво­ночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови неве­лико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эво­люция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.

Наличие или отсутствие в системе крови определенных групп жи­вотных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказы­ваются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.

Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп-

 лекс систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровенос­ной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и ко­стномозгового кроветворения.

Результатом такого сходства между основными перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризую­щие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов со­кращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполне­нию защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начи­нается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное дви­жение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локали­зация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каж­дой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.

Сходство развития важнейших структур системы крови определяется в ряде случаев общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Ды­хание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникнове­ние дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает эконо­мичность и эффективность.

Скорость эволюции. У древних видов, в глубине ранней истории развитие функций крови, выявляются зеленые, красные, фиолетовые и синие дыха­тельные пигменты, причем в растворенном состоянии в гемолимфе содер­жатся молекулы пигментов с молекулярной массой, измеряемой миллионами дальтон, а в клетках гемолимфы и крови содержатся только пигменты с мо­лекулярной массой порядка 100.000 дальтон. Наиболее примитивные суще­ства, способные синтезировать дыхательные пигменты, - это простейшие. Представители исторически наиболее поздней группы кишечнополостные - лишены дыхательных пигментов. От них берут начало две ветви развития животного мира - первично- и вторичноротые, и к каждой из этих ветвей от­носится множество видов, синтезирующих дыхательные пигменты. В ходе эволюционного развития вторичноротых появляется то же самое, а именно, у иглокожих есть эритроциты с гемоглобином, а у более поздних форм - оболочниковых - их нет. От организмов типа личинок оболочниковых берет на­чало ланцетник, тоже не имеющий эритроцитов и дыхательных пигментов. Однако далекие потомки ланцетника - позвоночные — становятся постоян­ными обладателями этого признака, т.е. эритроцитами с содержащимся в них гемоглобином. Причиной того, что в процессе макроэволюции признак утра­чивается, а затем появляется вновь, вероятно, подобны тем причинам, кото­рые обуславливают исчезновение и возникновение признаков в ходе микро­эволюции, т.е. это либо результат передачи генов в рецессивной форме через серию поколений, либо это сходные мутации на основе сходных геномов. Основные компоненты системы крови образовались в разные периоды эво­люции. Концентрация эритроцитов и гемоглобина изменялась как в эволюционно старых, так и молодых филетических линиях, что, по-видимому, бы­ло обусловлено давлением экологических факторов. Такой морфофизиологический показатель, как отсутствие ядра в эритроцитах млекопитающих ха­рактерен для более древних филетических линий. Предки современных птиц и млекопитающих выделились из группы древних рептилий в триасе 150-180 миллионов лет назад. Эволюция птиц шла с сохранением энергично дыша­щих ядерных эритроцитов, а развитие млекопитающих быстро привело к снижению относительного числа ядерных форм эритроцитов в перифериче­ской крови. Мутация произошла, очевидно, в начале филогенеза собственно млекопитающих, что следует из сравнения картины крови сумчатых и пла­центарных. У сумчатых сохраняется небольшое количество ядерных эритро­цитов, но их кровь уже существенно отличается от крови рептилий и птиц. Американский опоссум появился в меловом периоде, который начался около 130 миллионов лет назад. Считают, что консервативные признаки этого вида сохраняются уже около 100 миллионов лет. Можно полагать, что таков же возраст безъядерных эритроцитов крови опоссума. Значит, время между по­явлением ветви млекопитающих и становлением сумчатых примерно 50 мил­лионов лет, это срок, который понадобился для перехода ядерной крови в практически безъядерную. На фоне этих важных событий параллельно у птиц и млекопитающих шло уменьшение размеров эритроцита.

Таким же древним признаком является тип гемоглобина. В обоих фи­логенетических ветвях животного мира - у первично- и вторичноротых - в течение длительного периода единственным вариантом гемоглобина являют­ся мономеры. Начиная с рыб, устойчиво используются более сложные моле­кулярные структуры этого белка - димеры и тетраметры. Тетрамерные вари­анты гемоглобина возникли около 300 миллионов лет назад, начиная с дево­на, а затем начали формироваться различные аминокислотные последова­тельности, характерные типы гемоглобина всех видов позвоночных. Дивер­генция гемоглобина утконоса, одного из древнейших млекопитающих, про­исходило как показывают расчеты 180±37 миллионов лет. Ингрэм предложил схему эволюции типов полипептидных цепей гемоглобина человека, соглас­но которых от предкового гемоглобина последовательно ответвились сначала миоглобин, а затем различные виды цепей. Предполагается, что в основе эво­люции цепей лежит дупликации генов, хотя, по-видимому, возможны и дру­гие причины.

Таким образом, исследование эволюции системы крови позволяет рас­крыть происхождение важнейших особенностей крови разных видов живот­ных и дает благодатный материал для обсуждения общих закономерностей эволюции животного мира (Эволюционная физология, 1983).

Заключение

В процессе эволюции можно выделить следующие изменения в сис­теме кровообращения:

· изменение типа циркуляторных систем, которые в процессе эво­люции последовательно сменяли друг друга.

1. Гастроваскулярная система (кишечнополостные), когда
транспортную функцию выполняет окружающая вода, ко­-
торая засасывается в пищеварительный тракт и изгоняется
из него движениями тела.

2. Образование незамкнутой системы, когда формируются
специальные каналы, изолированные от пищеварительного
тракта, но часть своего пути циркулирующая жидкость
проходит вне этих каналов. Впервые такой тип циркуляции
возникает у прямокишечных турбелярий. Незамкнутую
систему циркуляции имеют также насекомые, большинство
моллюсков, низшие хордовые.

3. Возникновение замкнутой системы кровообращения, при
которой кровь не смешивается с межклеточной жидкостью,
а обменивается с ней через капилляры. Впервые замкнутая
кровеносная система появилась у кольчатых червей и голо-­
воногих моллюсков, в настоящее время имеется у всех по-­
звоночных.

· Выделение сердца, как специального мышечного ор­гана, выпол- няющего функцию насоса (начиная с круглоротых).

· Разделение сердца на камеры и постепенное разгра­ничивание по- токов артериальной и венозной крови:

Двухкамерное сердце имеется у рыб, которые имеют один круг кровооб- ращения, причем через сердце проходит только венозная кровь; трехкамерное сердце - у земноводных и рептилий, кроме того, у них появляется малый круг кровообращения; в сердце происходит частичное смешивание артери­альной и венозной крови; четырехкамерное сердце появляется уже у кроко­дилов и имеется у всех теплокровных, при этом в сердце происходит полное разделение потоков артериальной и венозной крови.

· Уменьшение объема циркулирующей крови с 30-50% от
массы тела у животных с незамкнутой системой кровооб­-
ращения до 7-10% у млекопитающих и птиц;

· Возрастание скорости циркулирующей крови, а отсюда и
увеличение минутного объема кровотока, увеличение час-­
тоты сердечных сокращений, что невозможно без диффе-
ренцировки сократительных элементов сосудов и сердца;

· Изменение регуляции кровообращения: переход от нейро-
генного сердца насекомых и ракообразных к миогенному,
при этом происходит специализация отдельных клеток в
тейсмекер и проводящую систему; появление у рептилий и
дальнейшее совершенствование вазомоторных механизмов
регуляции, получивших максимальное развитие у птиц и у
млекопитающих;

· Увеличение роли центральной нервной системы в регуля-­
ции сердечной деятельности; появление влияния условно-
рефлекторной деятельности головного мозга на ритм и час-­
тоту сердечных сокращений у животных, начиная с чере-
пах.

 

Литература

1. Багрянский В. И. Сб.: проблемы сравнительной физиологии нервной­ деятельности. - Л.: 1958, 251с.

2. Баллонов Л. Я.Условно-рефлекторная регуляция нервной деятель-
ности. - М.: изд-во: Акад. Наук СССР, 1959, 194с.

3. Гинецкий А. Г., Лебединский А. В. Эволюция кровеносной систе-­
мы. - Л.: Медицина, 1947, 144с.

4. Говырин В. А., Топких А. В. Адаптационно-трофическая функция
симпатической нервной системы. - Л.: Наука, 1981, с.573-595.

5. Дольник В. Р. Биоэнергетика современных животных и происхож­дение гомойотермности //Журн. Общ. Биология, 1981, т.42, №2, с.60-74.

6. Конради Г. П. Учебник физиологии /под ред. Быков К. М.; изд-во
3-е, перераб. и допол. - М.: Медицина, 1954, с. 746-214.

7. Копылова Г. Н. и др. Учебное пособие по физиологии сердца/ред.
М. Г. Удельнова, Г. Е. Самониной. - М.: МГУ, 1986, 168с.

8. Коржуев П. А. Проблема оксигенации гемоглобина.//Усл. Физиол. Наук, 1973, т.4, №3, с. 62-112.

9. Корнева Е. А. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной дея­тельности. - Л.: Медицина, 1965, 256с.

10. Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. - М.:Л., 1940, ч.1, 591с.

11. Кулаев Б. С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция крово-­
обращения. -Л.: Наука, 1981, с. 511-535.

12. Симен Б. Река жизни. - М.: Мир, 1965, 288с.

13. Леонтьева Г.Р. Сосудодвигательная иннервация артерий и вен
лягушки Rana Temporaria//Журн. Эволюц. Биохим. Физиолог., 1978, т.4, №5,с. 492-496.

14. Неудахин С. В. Кровообращение/БМЭ, т.12, изд-во 3. - М.: Со­-
ветская энциклопедия, 1980,с. 58-59.

15. Хаютин В. М. Традиционные и новые представления о вазомо­-
торном центре// Физиолог. Журн. СССР, 1982, №8, с. 1032-1040.

16. Хлопин Н. Г. Физиология кровообращения: физиология сосуди­-
стой системы/ ред. Б. И. Ткаченко. - Л.: Наука, 1984, с. 39-53.

17. Шошенко К. А. Кровеносные капилляры. - Новосибирск: наука,
1975, 374с.

18. Эволюционная физиология. Ч.2/ под ред. Е. А. Крепса. - Л.: наука­,

1983. – 508с.