Эволюция систем регуляции кровообращения

Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных про­цессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участков сосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной ак­тивности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, кото­рая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному ти­пу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные облас­ти миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатиче­ская цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, го­мологичные симпатической нервной системе позвоночных.

У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннерва­ции сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической при­роды; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, анало­гичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коро­нарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток мио­карда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком рас­ходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кро­вообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет то­нус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватами этой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позво­ночных (Багрянский, 1958).

Формирование главных рефлексогенных зон - синокаротидной и сер­дечно-аортальной - могло быть обусловлено гидростатическими эффектами, т.е. необходимостью нагнетать кровь против вектора гравитации. После раз­деления системы циркуляции на большой и малый круги, энергия сердца, га­сившаяся у рыб при прохождении крови через жабры, у наземных позвоноч­ных используется для поддержания высокого давления крови, ее быстрого движения по кругам кровообращения (Кулаев, 1981).

У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпа­тический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у ам­фибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).