Работа над ошибками по замечаниям на вопрос №24

Строение обонятельной выстилки у всех позвоночных сходно (Рис.1), что свидетельствует о сходстве механизма обонятельной рецепции. Однако сам этот механизм еще не вполне ясен. Существует ряд гипотез на этот счет. Одна из них связывает возможности распознавания запахов, т.е. молекул пахучих веществ, с избирательной специфичностью индивидуальных рецепторов к запахам. Такова стереохимическая гипотеза Эймура, согласно которой имеется семь типов активных мест на обонятельных клетках, которые соответствуют семи основным запахам, а молекулы веществ, обладающих сходными запахами, имеют одинаковую форму активных частей, которые подходят к активным точкам рецептора, как ключ к замку. Другие гипотезы связывают возможность различения запахов с различиями в распределении веществ, адсорбируемых слизью обонятельной выстилки, по ее поверхности. Ряд исследователей полагают, что распознавание запахов обеспечивают два механизма, дополняя друг друга. Ведущая роль в обонятельной рецепции принадлежит, видимо, волоскам и булаве обонятельной клетки, которые обеспечивают специфическое взаимодействие молекул одорантов с мембраной клетки и перевод эффекта взаимодействия в форму электрического потенциала.

Аксоны обонятельных рецепторных клеток образуют обонятельный нерв, входящий в обонятельную луковицу, являющуюся первичным центром обонятельного рецептора. Обонятельная луковица относится, как считает А.А.Заварзин, к экранным структурам. Для нее характерно расположение элементов в виде последовательных слоев, причем нервные элементы связаны между собой не только в пределах слоя, но и между слоями. Таких слоев выделяют обычно три: слой обонятельных клубочков с межклубочковыми клетками; слой вторичных нейронов с митральными и кисточковыми клетками; гранулярный слой. Информацию в высшие обонятельные центры у рыб передают вторичные нейроны и клетки гранулярного слоя. Наружная часть обонятельной луковицы состоит из волокон обонятельного нерва, контакт которых с дендритами вторичных нейронов происходит в обонятельных клубочках, где наблюдается ветвление тех и других окончаний. Обонятельные луковицы рыб анатомически хорошо обособлены и бывают двух типов: сидячие и стебельчатые.

Необонятельная хеморецепция у рыб осуществляется вкусовыми почками и свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Структура вкусовых почек сходна у всех классов позвоночных. У рыб они обычно имеют овальную форму и состоят из 30 – 50 вытянутых клеток, апикальные концы которых образуют канал. К основанию клеток подходят окончания нерва. Это типичные вторичные рецепторы. Они располагаются в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Их количество варьирует от 50 до сотен тысяч и зависит, как и их расположение, в большей мере от экологии, нежели от вида. Размеры, количество и распределение вкусовых почек характеризует степень развития вкусовой рецепции конкретного вида рыб.

Вкусовые почки передней части рта и кожи иннервируются волокнами возвратной ветви лицевого нерва, а слизистой рта и жабр – волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов. В иннервации вкусовых рецепторов участвуют также тройничный и спинальные нервы.

Химические соединения воспринимаются также нервными окончаниями и сенсорными аппаратами в виде цилиндров, каналов, веретен, кустиков. Установлено, что передняя часть боковой линии и ампулы Лоренцини хрящевых рыб являются рецепторами, воспринимающими изменения солености воды. Центры вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продолговатом мозге, в вагусной доле или обособленной доле лицевого нерва. Эти центры имеют связи с ядрами таламуса и гипоталамуса, а также среднего мозга. Механизм вкусовой рецепции в общих чертах выяснен. Четыре основных вкусовых ощущения – сладкое, горькое, кислое и соленое – воспринимаются благодаря взаимодействию молекул вкусовых веществ с четырьмя типами белков. Комбинации этих типов и создают конкретные вкусовые ощущения. У большинства рыб вкус играет роль контактной рецепции, поскольку пороги вкусовой чувствительности сравнительно высоки. Но у некоторых рыб вкус может приобретать функции дистанционного рецептора.