Отряд Двукрылые, или мухи (Diptera)

Отряд Двукрылые – это насекомые с одной парой перепончатых передних крыльев, голова очень подвижная, ротовые органы в виде хоботка, приспособлены для сосания или слизывания, грудь большая, образована из сильно развитойсреднегруди и тесно слившихся с ней маленьких передне- и заднегруди, личинки безногие, часть — с редуцированной головой, куколка нередко в ложнококоне.

Этот отряд крупный и самый высокоорганизованный. Описано около 80 тыс. видов, но в действительности их значительно больше, а в России, вероятно, не меньше 20 тыс.

Тело от небольшого до умеренно крупного. Голова часто шаровидная, соединена с грудью тонким шейным стебельком и поэтому очень подвижная. Большая ее часть занята фасеточными глазами, которые нередко, особенно у самцов, соприкасаются между собой; глазков 3 или 2, иногда их нет совсем. Передняя часть головы между глазами состоит из лба — над усиками и лица — под усиками; лоб, следовательно, образует верхнюю сторону головы и сзади ограничен теменным треугольником. На голове могут быть развиты разнообразные щетинки: лобные, образующие часто «аллейку» из двух рядов над усиками, наружные и внутренние теменные, затеменные — позади глазков на затылке, вибриссы — близ ротового отверстия идр.; в целом хетотаксия головы широко используется в систематике отряда. Усики двух основных типов: многочлениковые — у представителей подотряда длинноусых (Nernatocera) и короткие 3-члениковыс — в подотряде короткоусых, или собственно мух (Brachycera). 3-й членик у короткоусых устроен разнообразно — либо кольчатый, т.е. подразделен на несколько колец, либо с придатком в виде щетинки или палочки; этот придаток называют аристой и он может быть концевым или спинным.

Ротовой аппарат представлен хоботком, но строение последнего необычайно разнообразно, что связано с различными способами питания; насчитывается не менее 5—6 модификаций хоботка и в этом отношении двукрылые превосходят все остальные отряды насекомых. В состав хоботка входят различные части, среди которых некоторые есть всегда, тогда как другие редуцируются или совсем исчезают. Постоянными компонентами ротового аппарата являются удлиненная верхняя губа, под которой располагается длинный и тонкий подглоточник со слюнным протоком; снизу ротовые части вкладываются в длинную нижнюю губу, которая на вершине обычно расширена и несет пару сосательных лопастей—сосальце, или лабеллум; последний, видимо, представляет собой видоизмененные губные щупальца.

Наиболее полный набор ротовых частей имеется у кровососущих форм — таких, как комары (Cuiieidae), мошки (Simuliidae) и др. из подотряда длинноусых и слепни (Tabanidae)—из короткоусых. Так, у комаров-кровососов ротовые части колюще-сосущие, сходны с хоботком клопов и равнокрылых. Жвалы и нижние челюсти превращены в 4 колющие щетинки, служат для прокалывания кожи, верхняя губа трубчатая, с завернутыми вниз боковыми краями и служит протоком для прохождения всасываемой пищи. Все эти рабочие части вместе с подглоточником вкладываются в нижнюю губу, которая не участвует в проколе и отгибаются при этом коленообразно назад. У слепней ротовые части сходного типа, но превращены в сильный, твердый колюще-режущий орган с более короткими и толстыми компонентами. Сосательный канал здесь образован верхней губой совместно со жвалами; дело в том, что желоб на верхней губе не замкнут и поэтому прикрыт жвалами. Сами жвалы лезвиеподобны, а нижние челюсти, как у комаров, в виде колющих щетинок; сильные жвалы способны прорезать толстую кожу млекопитающих.

При переходе от кровососания к другим способам питания жвалы исчезают, а остальные части могут претерпеть сильнейшие изменения. Так, у ктырей (Asilidae), которые являются хищниками, развит твердый хоботок, но он лишен жвал, а нижние челюсти лезвиеобразны; пойманная жертва умерщвляетсяпутем прокола и высасывается. У двукрылых, питающихся нектаром, а также плотными питательными субстратами, содержащими нередко и жидкость (например, навоз, разлагающаяся ткань и пр.), хоботок мягок, сильно преобразован, лишен жвал, а у высших групп также и нижних челюстей, нижняя губа превращена во втягиватель, или гаустеллум, на вершине которого сильно развит лабеллум. Основная конусообразная часть такого хоботка называется рострумом и является собственно выростом головы, в который вошли остатки нижних челюстей. Втягиватель имеет желоб, прикрыт сверху верхней губой, под которой находится подглоточник со слюнным протоком.

Следовательно, хоботок здесь состоит из рострума, втягивателя и сосальца – лабеллума. Последний мясист, устроен особенно сложно, снабжен на конце хоботковым отверстием. На своей концевой поверхности он имеет у высших мух (Muscidae и близкие семейства) фильтрующий орган — псевдотрахеи; этот орган состоит из многих сходных с трахеями канальцев, выложенных изнутри серией неполных хитиновых колец. Каждый такой каналец, т.е. псевдотрахея, снабжен по своей длине серией мелких отверстий. При питании сосальце своими псевдотрахеями прижимается к субстрату и через отверстия происходит всасывание жидкой части пиши, которая затем достигает канала втягивателя; плотные же частицы пищи, размер которых превышает диаметр отверстий в псевдотрахеях, не проникают в последние и, следовательно, отфильтровываются. Так мухи могут использовать в пищу плотный субстрат, содержащий питательный сок. Но они могут использовать в необходимых случаях и плотный субстрат, если он содержит питательные вещества; для этой цели сосальце отгибается вверх и из хоботкового отверстия выдвигаются хоботковые, которые могут соскабливать пищевой субстрат и измельчать его.

Грудь состоит из плотно слившихся сегментов, переднегрудь и особенно заднегрудь малы, среднегрудь сильно развита и подразделена на серию обособленных частей. Так, среднеспинка подразделена швами на переднюю часть, среднюю часть — щит и заднюю часть — щиток; Среднегрудь несет серию щетинок, которые имеют свою номенклатуру и широко используются в систематике. Мощное развитие среднегруди связано с тем, что летательная функция всецело перешла к передним крыльям.

Крылья представляют собой перепончатую пластинку с немногими поперечными жилками. По переднему краю идет обычно толстая костальная жилка, укрепляющая этот край, субкоста короткая и упирается в передний, т.е. костальный край крыла. Задние крылья отсутствуют, но есть их видоизменение — жужжальца, представляющие собой небольшие булавовидные образования, обильно снабженные сенсиллами.

Полет многих двукрылых отличается высоким совершенством; ритм работы крыльев необычайно высок, составляет 330 колебаний в секунду у комнатной мухи (Musca domestica L.), 600 у комара. Все это говорит об особо совершенной работе мышечного аппарата крыльев и его нервной регуляции и представляет собой исключительное и поразительное явление в животном мире.

Лапки снабжены парой коготков, под которыми есть по присоске, а между ними у некоторых развита срединная присоска — эмподии.

Брюшко состоит из 4—10 видимых сегментов и у самца на конце несет сложный генитальиый аппарат—гипопигин. Самка у комаров-долгоножек еще сохранила створки истинного яйцеклада, но у остальных двукрылых он утрачен и заменен вторичным втяжным яйцекладом из измельченных вершинных сегментов брюшка.

Внутреннее строение имеет свои особенности. Пищевод обычно имеет ответвление, ведущее в резервуар для пищи; мышечный желудок отсутствует либо представлен только мышечными стенками и лишен зубцов. Нервная система имеет все переходы от многоузловой у длинноусых до максимально концентрированной у высших групп, где все узлы брюшной нервной цепочки слиты в один общий узел. Яичники самки состоят из разного числа политрофических яйцевых трубочек. Есть и живородящие виды, производящие на свет личинок, и у них число яйцевых трубочек сокращается до 1—2 в каждом яичнике; непарный яйцевод превращается в матку, яйца задерживаются здесь до перехода в личиночную фазу.

Яйца, или личинки при живорождении, откладываются на самые разнообразные субстраты и в различную среду — в воду, в почву или на нее, на растения, на тело животного, на различные гниющие или разлагающиеся вещества. Яйца обычно белые, веретеновидные, часто с характерной продольной бороздой. Личинки безногие, в большинстве кажутся безголовыми, но в действительности имеют сильно редуцированную голову. Характерно для личинок преобладание двух продольных стволов трахейной системы, открывающихся сзади парой крупных дыхалец. Ротовые органы у «безголовых» личинок представлены парой длинных ротовых крючьев. Куколка либо свободная, либо в ложном коконе из отставшей от тела, но не сброшенной последней личиночной шкурки — пупарии; такая куколка называется скрытой.

Годичный цикл нередко отличается быстрой сменой генераций, многие виды имеют в году 3—4 поколения; некоторые могут давать даже до 6—10 и более поколений в год, например комнатная муха и малярийный комар (Anopheles rnaculipennis Mg.).

Пищевой режим очень разнообразен. Многие представители питаются в фазе имаго и личинки гниющими веществами растительного и животного происхождения и тем самым способствуют быстрому вовлечению в круговорот всякого рода органических остатков. Немало также паразитических форм, и среди них есть как кровососы, так и истинные паразиты, личинки которых развиваются в теле других насекомых, млекопитающих, птиц и других животных, а также и человека[3].

1.2.2 Капустная муха (Hylemyia brassicae)