Сравнительная и эволюционная физиология

 

Формирование эволюционной физиологии как дисциплины, имеющей самостоятельный предмет исследования, относится к первым десятилетиям XX в. Генетически она непосредственно связана с развитием сравнительной физиологии.

 

 

[36]

 

Уже в первые десятилетия XX в. появляются многотомные капитальные труды и руководства по сравнительной физиологии, принадлежащие Г. Винтерштейну (1910–1924), В. Будденброку (1928), Г. Йордану (1929). В это же время получило развитие учение о высшей нервной деятельности. «Переход к экспериментальному анализу, деятельности больших полушарий головного мозга, – писал Павлов, – обусловила… сравнительная физиология, возникшая сама как один из результатов влияния эволюционной теории»[37].

В первой половине XX в. были созданы первые специальные сравнительно‑физиологические лаборатории, отделы эволюционной физиологии и институты. По сравнительной и эволюционной физиологии стали читаться курсы в Нидерландах, ГДР, ФРГ и СССР, Появились первые периодические издания.

Несмотря на известные успехи сравнительной физиологии, путь идеи эволюции в физиологию был труден. Представление о физиологии как «малодарвинистской» науке имело широкое распространение. Перелом в мышлении физиологов произошел благодаря трудам Г. Гельмгольца, И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского, Ч. Шеррингтона, показавшим плодотворность идеи эволюции для прогресса физиологии. Уже в конце XIX в. появляются первые экспериментально‑физиологические исследования, выполненные в свете эволюционной теории Дарвина (И.И. Мечников, А.О. Ковалевский, И.Р. Тарханов, Н.Е. Введенский, Н.Ф. Белецкий, В. Прейер).

Термин «эволюционная физиология» впервые применил в 1914 г. А.Н. Северцов[38]. Перед эволюционной физиологией, опирающейся на данные сравнительной и эмбриофизиологии, встали вопросы филогении и онтогении функций.

На всех этапах развития эволюционного направления в физиологии в центре внимания исследователей стояло изучение проблем приспособительной эволюции функций, нервно‑мышечной системы, дыхательной функции крови и обмена веществ, физиологии пищеварения, дыхания и кровообращения, выделительной системы (физиологические основы водно‑солевого равновесия в организме) и регуляторных механизмов. В результате были установлены некоторые общие закономерности эволюции физиологических функций.

Если на Западе изучение эволюции функций осуществлялось в рамках традиционной сравнительной физиологии (Л. Проссер, Ф. Браун, 1957, 1967), то в СССР эволюционное направление в физиологии оформилось в новую научную дисциплину – эволюционную физиологию, ставшую, по словам Е.М. Крепса, «детищем советской науки»[39]. Советская эволюционная физиология не ограничивается изучением эволюции функций. Она стремится раскрыть сущность функциональной эволюции: почему именно так, а не иначе шло формирование и развитие функций и в чем сущность этого процесса.

Выдающуюся роль в создании и организационном оформлении эволюционной физиологии сыграл Л.А. Орбели. Его программный доклад «Основные задачи и методы эволюционной физиологии» (1955) явился итогом всего предшествующего развития физиологии в свете теории эволюции.

Наиболее интенсивно разрабатываемой областью эволюционной физиологии стали нейрофизиология и физиология высшей нервной деятельности., Советские физиологи, и прежде всего Л.А. Орбели и П.К. Анохин[40], сделали некоторые оригинальные обобщения о закономерностях эволюции функций нервной системы и физиологических механизмов поведения. Орбели принадлежит заслуга формулирования фундаментальной концепции функциональной эволюции, раскрывающей пути развития физиологических функций. В основе ее лежат два принципа. Эволюция функции не сводится к простой смене одной функции другой; в процессе развития и совершенствования функций старые функциональные отношения не исчезают бесследно, а сосуществуют с позднее возникшими, филогенетически более молодыми функциональными отношениями. Старые функциональные отношения оказываются заторможенными, замаскированными, но проявляются при нарушении нормального физиологического состояния организма. Богатый и наглядный материал в этом отношении доставляет клиника нервных и психических заболеваний. Другим важным принципом функциональной эволюции является все большее подчинение рабочих аппаратов органов и тканей управлению со стороны нервной системы.

Используя понятие о функциональной системе как единице интегральной деятельности организма, П.К. Анохин (1944, 1948) сформулировал концепцию системогенеза в качестве закономерности эволюционного процесса. Согласно теории системогенеза, онтогенетическое развитие происходит избирательно, посистемно. Первыми созревают функциональные системы и их отдельные компоненты, обеспечивающие животному наиболее важные приспособительные функции. Так, к моменту рождения у человека оказываются созревшими функциональная система дыхания и питания, у морской свинки дополнительно к этому – аппараты, обеспечивающие прыжок, у цыпленка – клевание. Такое формирование системы происходит даже тогда, когда органы в целом еще не созрели.

Идеи А.Н. Северцова и А.Ф. Самойлова сыграли решающую роль в формировании московской школы сравнительных физиологов во главе с X.С. Коштоянцем. К числу важных достижений эволюционной физиологии следует отнести создание Коштоянцем (1947, 1951, 1961) энзимо‑химической гипотезы нервного возбуждения, исследования А.Г. Гинецинского по эволюции нервно‑мышечного аппарата (1942, 1947, 1950, 1970) и выделительной функции (1963) и работы А.М. Уголева (1961, 1963, 1967) по изучению происхождения пищеварительной функции и ее приспособительной эволюции.

Значение эволюционно‑физиологических исследований особенно возрастает в век современной научно‑технической революции, когда создаются условия, настолько отличающиеся от природных, что они могут изменить нормальный ход жизни на Земле. Изучение влияния этих условий на жизненные функции является одной из важнейших практических задач эволюционной физиологии.

 

 

* * *

 

Рассмотренные направления и наиболее важные результаты исследований по физиологии животных и человека, относящиеся к первой половине XX столетия (а специально физиология человека – ко второй), позволяют говорить о качественно новом этапе в развитии этой науки. Наиболее характерной его особенностью явилось то, что физиологи, не ограничиваясь изучением деятельности отдельных органов, стали стремиться к познанию функций целостного организма, к уяснению механизмов объединения и согласования всей совокупности жизненных процессов. Другой не менее характерной особенностью этого этапа можно считать широкое проникновение в физиологию химических и физико‑химических представлений и установление специфической роли ряда физиологически активных веществ и ионов в динамике жизненных процессов. Отличительной чертой физиологии XX в. следует признать также установление прочных связей с запросами практики и прежде всего использование ее достижений в клинической и профилактической медицине, и животноводстве.

Исследование проблем физиологии целостного организма требовало понимания регуляции функций органов и тканей и выяснения процессов, совершающихся в центральной нервной системе. Решение этих задач стало возможным благодаря возникновению в начале XX в. нескольких оригинальных направлений, связанных с открытием условных рефлексов и созданием стройного учения о высшей нервной деятельности. Впервые в истории науки деятельность больших полушарий головного мозга как органа мысли стала объектом систематического экспериментального изучения. Важнейшее значение имели классические исследования интегративной деятельности центральной нервной системы, анализ закономерностей протекания возбуждения и торможения, установление рефлекторной регуляции положения тела в пространстве и изучение функций мозгового ствола. Благодаря этим достижениям принцип нервизма обогатился пониманием функций центральной нервной системы, в частности коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований.

Доказательства химического взаимодействия органов, тканей и клеток, выяснение функционального значения гормонов, витаминов, медиаторов произвели переворот в представлениях о регуляции функций в организме. Объединение сложившихся на этой основе представлений о химической регуляции с принципом нервизма привело к созданию широкой концепции нервно‑гуморальной регуляции. Эта концепция в свою очередь значительно расширила понимание жизнедеятельности целостного организма и послужила основой для успешного исследования таких его со стояний, как сон, голод, жажда, чувства ярости, страха, боли.

 

 

Глава 4

Этология

 

Начиная с середины 30‑х годов одним из основных направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч. слова êthos – характер, нравы), занимающаяся «объективным изучением инстинктивных движений» (Н. Тинберген, 1951) или, по определению другого крупнейшего этолога, К. Лоренца, «морфологией поведения животных». Сущность отологического подхода к изучению поведения состоит в детальном сравнительном описании инстинктивных действий, выяснении их таксономического и приспособительного значения, в определении роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании целостного поведения, в исследовании значения инстинктивного поведения в организации общественной жизни и эволюции вида.

Возникшая на базе зоологии, этология унаследовала характерные для нее полевые методы исследования. В своих работах этологи опираются, прежде всего, на наблюдения и тщательное описание поведения животных в характерных для данного вида условиях. Тот же принцип исследования в адекватных условиях перенесен и в экспериментальные методики. В отличие от представителей многих других научных направлений, занимающихся изучением поведения (американские зоопсихологи, например, используют только лабиринты, проблемные ящики и т. п.), этологи пользуются широким набором методик. Характерной особенностью этологии является также включение в исследование обширного видового состава изучаемых животных.