Физиология питания и пищеварения

 

В области физиологии обмена веществ и питания открытие витаминов является одним из наиболее выдающихся достижений XX столетия (см. главу 6). Это открытие совершило революцию в учении о питании и имело важнейшее значение для клинической практики и животноводства.

В первой четверти XX в. усилия многих исследователей были направлены на выяснение биологической ценности белков и величины их необходимого содержания в пищевом рационе. Было сформулировано понятие «биологической ценности белков» (К. Томас, 1909–1912), установлена роль аминокислотного состава различных белков, выявлено наличие так называемых незаменимых аминокислот и изучен белковый оптимум (см. главу 6). На основании громадного материала удалось определить нормы питания для людей разного возраста, занятых различными видами труда.

Основы современной физиологии пищеварения были заложены в конце XX в. трудами И.П. Павлова (Нобелевская премия, 1904). В начале XX в. исследования пищеварения были сосредоточены в основном в лабораториях его учеников – Б.П. Бабкина, Л.А. Орбели, И.П. Разенкова, К.М. Быкова, а также в лабораториях Е.С. Лондона, У.Б. Кеннона, А. Карлсона, А. Айви и др.

Первые годы XX столетия ознаменовались изучением гуморальных механизмов регуляции пищеварения. В 1902 г. В. Бейлисс и Э. Старлинг обнаружили, что при введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку в ней образуется какой‑то химический возбудитель секреции поджелудочной железы, названной ими секретином. Это вещество всасывается в кишке и, циркулируя в крови, вызывает панкреатическую секрецию. Получив полное подтверждение, это открытие знаменовало начало нового этапа в изучении регуляции функций органов пищеварения.

В 1906 г. Дж. Эдкинс провел эксперименты с введением животному экстрактов из слизистой оболочки пилорической части желудка и обнаружил, что они вызывают секрецию желудочных желез. Эдкинс высказал предположение, что в экстрактах содержится специфический химический возбудитель, названный им гастрином. Последний, по его мнению, образуется в желудке и, всасываясь, в кровь, возбуждает секрецию. В конце 20‑х и в 30‑х годах было открыто еще несколько гормонов, образующихся в пищеварительном тракте.

Е.С. Лондон (1913) провел обширные исследования химических изменений пищи в разных отделах пищеварительного тракта. Для этого он разработал специальную полифистульную методику, позволившую извлекать для исследования содержимое разных участков кишечника. В.Н. Болдырев (1904) открыл у собак периодическую моторную и секреторную деятельность некоторых органов пищеварительного тракта вне периода пищеварения. Несколько лет спустя У.Б. Кеннон и А. Карлсон при исследовании людей обнаружили, что периоды сокращений желудка совпадают с ощущениями голода – чувством «сосания под ложечкой». Эти данные послужили Кеннону основанием для создания теории, согласно которой ощущение голода является «местным чувством», возникающим при раздражении рецепторов желудка.

 

 

Физиология выделения.

 

В 1917 г. на основании исследования количественного состава плазмы крови и мочи А. Кешни создал фильтрационно‑реабсорбционную теорию мочеобразования, получившую широкое признание. Кешни пришел к заключению, что процесс мочеобразования нельзя объяснить одной фильтрацией, так как в канальцах происходит не только сгущение профильтрованной в клубочках мочи, но и изменение ее состава. Он выдвинул предположение об избирательном обратном всасывании канальцевым эпителием некоторых веществ.

Теория Кешни получила подтверждение в экспериментах Дж. Уирна и А. Ричардса (1924–1925). Они пунктировали под микроскопом стеклянной микропипеткой почечные клубочки, или канальцы, у лягушек и затем исследовали состав микропунктата. Эксперименты показали, что, действительно, в клубочках происходит фильтрация и что состав профильтрованной мочи отличается от состава плазмы только отсутствием не проходящих через почечный фильтр белков. Позднее Ричардс (1936), пунктируя разные участки почечных канальцев и микрохимически исследуя состав содержащейся в них мочи, дал прямые доказательства обратного всасывания некоторых веществ в кровь. Параллельно Е. Маршал на основании опытов с введением в кровь нефильтруемой краски фенолрот и сравнительно‑физиологических исследований подтвердил представление Р. Гейденгайна о секреторной функции канальцевого эпителия. Таким образом было доказано, что моча образуется в результате трех процессов: фильтрации, обратного всасывания и секреции.

В 30‑х годах Г.У. Смит, А. Ричардс и другие разработали способы измерения количества фильтруемой мочи (путем определения так называемого коэффициента очищения инсулина), количественного исследования канальцевой секреции и величины почечного кровотока. Эти методы получили применение в клинической практике.

 

 

Эндокринология.

 

Физиология желез внутренней секреции в основном была разработана в XX столетия. До этого о функциях эндокринных желез существовали лишь отрывочные сведения и были описаны некоторые их заболевания.

В 1901 г. независимо друг от друга И. Такамина и Т.Б. Олдрич выделили из ткани надпочечника кристаллический адреналин. Этот факт явился выдающимся событием, так как впервые было получено в химически чистом виде вещество, образуемое железой внутренней секреции. С этого времени ведет свое начало современный этап физиологии желез внутренней секреции.

Через год после открытия адреналина появилась уже цитированная работа В. Бейлисса и Э. Старлинга, открывших секретин, которому они дали название «гормон» (от греч. слова – όρμάω возбуждаю). Этот термин привился и стал общепринятым для обозначения всех веществ, выделяемых в кровь эндокринными железами.

В течение первого 20‑летия определились методы исследования гормонообразовательной функции желез и выяснения их роли в динамике жизненных процессов. Первоначально пользовались в основном двумя приемами: экстирпацией железы и наблюдением последствий этой операции; трансплантацией железы или введением в организм вырабатываемых ею препаратов.

Позднее, для того чтобы выяснить, выделяет ли железа в кровь какие‑либо физиологически активные вещества, стали исследовать физиологическое действие крови, притекающей к железе по артериям и оттекающей от нее по венам. Для этого были разработаны высокочувствительные биологические тесты, избирательно реагирующие на минимальные количества гормонов; они получили применение не только в чисто исследовательских, но и в практических целях, например для раннего распознавания беременности по содержанию некоторых гормонов в моче. Биологические тесты применялись также, пока не были получены химически чистые препараты гормонов для определения активности и стандартизации вытяжек из эндокринных желез.

Первые успехи в изучении физиологии желез внутренней секреции и получение ряда принципиально новых данных о регуляции функций организма вызвали живой интерес к этому отделу науки. В результате активной работы большого числа исследователей – физиологов, биологов, врачей‑клиницистов, животноводов, биохимиков, а затем и химиков‑органиков – возникла еще одна комплексная научная дисциплина – эндокринология.

Исследования в области эндокринологии развивались в нескольких направлениях: физиологическом, биохимическом, клиническом и химическом.

Физиологическое, и в частности сравнительно‑физиологическое, направление исследований занялось изучением функционального значения желез внутренней секреции, получением гормональных препаратов и исследованием их влияния на деятельность разных органов, выяснением регуляции гормонообразования и взаимодействия желез внутренней секреции. Биохимическое направление ставило своей задачей исследование механизма гормонообразования и действия разных гормонов на процессы обмена веществ. Клиническое направление преследовало цель изучить характер нарушений функций организма при заболеваниях эндокринных желез и разработать способы профилактики и терапии этих заболеваний. Химическое направление ориентировалось на определение химического строения гормонов и их получение посредством искусственного синтеза.

Многочисленные работы были посвящены изучению влияния эндокринных желез на нервную систему. Среди использованных при этом методов следует особо отметить методику условных рефлексов, примененную в 20‑30‑х годах в лаборатории И.П. Павлова и в некоторых других лабораториях для изучения влияния на высшую нервную деятельность щитовидной и половых желез.

Ставился вопрос и об обратном влиянии нервной системы на образование и выделение гормонов эндокринными железами. Первое подтверждение наличия такого влияния дала работа М.Н. Чебоксарова (1909–1910), показавшая, что раздражение чревных нервов вызывает выделение адреналина. У.Б. Кеннон пришел к заключению, что секреция в кровь увеличенных количеств адреналина происходит при эмоциональных состояниях и приводит к возникновению характерных для этих состояний изменений многих функций организма.

Некоторые исследователи пытались уяснить взаимосвязь функций разных желез внутренней секреции. В 20‑х годах М.М. Завадовский сформулировал принцип «плюс – минус взаимодействия», отражавший наличие между железами внутренней секреции прямых и обратных связей. Было открыто образование в передней доле гипофиза так называемых тронных гормонов, стимулирующих внутреннюю секрецию других желез.

Особое практическое значение имели работы, ставившие целью получение таких гормональных препаратов, которые можно было бы вводить в организм в терапевтических целях для замещения недостаточной функции той или иной железы внутренней секреции. Большим успехом ознаменовалась разработка способа получения препарата, содержащего гормон поджелудочной железы – инсулин. Важным этапом в этом направлении стала работа Л.В. Соболева (1901), показавшего, что после перевязки панкреатического протока атрофируется внешнесекреторная паренхима поджелудочной железы, но сохраняются островки Лангерганса. Так как при перевязке панкреатического протока диабет у животных не возникал, а при посмертном гистологическом исследовании препаратов поджелудочной железы людей, страдавших диабетом, была обнаружена гибель островков Лангерганса, Соболев сделал обоснованный вывод о том, что «функцией островков Лангерганса является регуляция углеводного обмена в организме, с гибелью же островков выпадает эта функция и наступает болезненное состояние – сахарное мочеизнурение»[34]. Соболев высказал предположение, что гормон, образуемый клетками островков, разрушается в экстрактах, выделяемых из поджелудочной железы находящимися в них пищеварительными ферментами; поэтому для получения активных препаратов он предложил использовать или поджелудочную железу, протоки которой были предварительно перевязаны, или же железы новорожденных животных, например телят, в которых островки хорошо развиты, а внешнесекреторные клетки еще не функционируют. В 1922 г. канадские физиологи Ф. Бантинг (Нобелевская премия, 1923) и К. Бест получили активные противодиабетические препараты именно этими способами.

Производство инсулина стало благодеянием для миллионов больных диабетом.

В 1915 г. Э.К. Кендалл[35] выделил из экстрактов ткани щитовидной железы в кристаллическом виде гормон, названный им тироксином. Структуру этого вещества уточнил Т.Е. Харингтон (1926), и вскоре тироксин был получен синтетическим путем. В 1925 г. Дж. Коллин выделил из ткани околощитовидных желез активный препарат, влияющий на кальциевый обмен, – парат‑гормон. Вскоре были получены также очищенные ют примесей препараты, содержавшие гормоны половых желез, и была выяснена их химическая структура. Все они оказались стероидами и вскоре были синтезированы химически.

Крупные достижения в изучении функций желез внутренней секреции сделали этот: раздел физиологии одним из наиболее разработанных. Представления о гормональной регуляции вошли в качестве неотъемлемой части в концепцию о нервно‑гуморальной регуляции функций.

 

 

Физиология человека.

 

Почти все, что до недавнего времени было известно о функциях организма человека, основывалось на результатах опытов над животными и клинических наблюдениях. Не располагая методами исследования функций большинства органов человеческого организма, физиолог был вынужден переносить данные эксперимента над животным на человека, что далеко не всегда оправдано. Значительное число вопросов, связанных с физиологией человека, не может вообще решаться в экспериментах над животными. Так, только путем изучения непосредственно человека могут быть выяснены физиологические механизмы таких специфических для него видов деятельности, как речь и письмо, функции высших отделов центральной, нервной системы, механизмы многих локомоторных актов, связанных со стоянием, ходьбой, трудовыми движениями, спортивными упражнениями. Более того, при изучении функций некоторых органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, например, потовых желез, человек является незаменимым объектом.

Большие преимущества исследования человека – возможность получения информации о субъективных его ощущениях и возможность договориться об условиях, необходимых для проведения наблюдения и эксперимента. Исследуемый человек может быть, кроме того, активным участником эксперимента. В последние десятилетия физиология обогатилась большим числом таких методов (см. главу 11), позволивших изучать функции всех органов и систем организма человека. Появилась возможность без вреда для испытуемого проводить исследование различных физиологических процессов, в том числе таких, которые еще недавно физиолог мог регистрировать лишь в острых опытах над животными, часто не совместимых с жизнью.

Современные методы исследования позволяют изучать функции организма человека как в покое, так и при деятельности, не только в условиях лаборатории, но и вне ее, на расстоянии от исследователя, как в нормальном, так и в патологическом состоянии, как в обычных, так и в чрезвычайных условиях, в том числе при пребывании под водой или полетах в космос. В результате этого оформились специальные разделы физиологии, имеющие выдающееся практическое значение: клиническая и возрастная физиология; космическая физиология, исследующая влияние специфических факторов (в первую очередь невесомости) Космического пространства; физиология труда и спорта, задачей которой является изучение различных видов активности. Благодаря успехам этих разделов расширились возможности их практического использования. В числе методов, способствовавших быстрому прогрессу физиологии человека, заслуживают особого упоминания искусственное кровообращение посредством насосов‑оксигенаторов (С.С. Брюхоненко, Ленинская премия, 1965), электрическая стимуляция сердца, гарантирующая предотвращение его остановки и нормализующая ритм его деятельности, искусственный гемодиализ для замещения функции почек при ее недостаточности.