Поступление веществ в растение

Исследования процесса усвоения минеральных веществ корнями всегда стояли в тесной связи с изучением механизма поступления, передвижения и превращения этих веществ в ходе обмена. При этом прежде всего учитывали характер среды, на которой произрастает растение. Разработка метода определения концентрации водородных ионов (pH) в начале 29‑х годов позволила установить зависимость корневого питания растений 1931) почвенных растворов (С. Аррениус[50] 1922; Д.Н. Прянишников, 1931).

В тесной связи с изучением поступления питательных веществ в корни и оттуда в другие части растений, а также выделения продуктов внутриклеточного метаболизма находились исследования клеточной проницаемости (см. об этом в главе 10).

Уже в начале XX в. существовало мнение (Е. Овертон, А. Натансон) что поглощение веществ живыми клетками должно быть тесно связано с другими процессами жизнедеятельности растений, но экспериментальное обоснование эта идея получила лишь спустя четверть века. Одним из первых исследователей, показавших существование взаимообусловленности в деятельности наземных органов и корня, наличие всесторонней и глубокой связи минерального питания с процессами обмена веществ структурой плазмы, ростом, формообразованием и развитием растений был Д.А. Сабинин (1925). Он установил, что первым этапом поглощения минеральных солей является их адсорбция на поверхности корневой стемы – положение, получившее затем всеобщее признание. В 1929 г. он выдвинул положение о том, что корневая система растений является органом не только поглощения, но и превращения веществ. В 40‑х годах И.И. Колосов выявил значение обменной адсорбции для поглощения корнями как катионов, так и анионов. Были получены также интересные данные о зависимости поглощения питательных веществ от интенсивности дыхания.

Чешский ботаник С. Прат (1923) показал, что между количеством испаренной растением воды и количеством солей, поглощенных корнями из почвенного раствора, прямой связи не существует. В 20‑х годах было установлено также, что ионы могут передвигаться по растению независимо от транспирационного тока воды по всем направлениям и даже навстречу этому току. О.Ф. Туева (1926) показала, что ионы солей, передвигаясь в направлении, противоположном движению воды в корневой системе, могут выделяться из растения наружу. В 30‑40‑х годах Г. Иенни, Р. Оверстрит, А.В. Петербургский и другие ученые разработали теоретические представления о механизме так называемого контактного обмена ионов между корневыми волосками и коллоидными частицами твердой фазы почвы. Однако в последующие годы появились соображения, что абсолютизировать независимость поглощения минеральных солей от почвенной воды и транспирации не следует.

К началу 50‑х годов господствующее положение получила ультрафильтрационная теория поступления веществ в клетку. Другую, сорбционную теорию активно поддерживал А.С. Трошин (1953, 1956). При участии и помощи Д.Н. Насонова он собрал и проанализировал большой материал, свидетельствовавший о несостоятельности ультрафильтрационной теории. В результате в 50‑е годы разногласия в трактовке механизма поступления веществ в клетку не сгладились, а углубились. Однако, несмотря на бесспорность ряда положений сорбционной теории, заметного влияния на развитие представлений о поступлении питательных веществ в живую клетку она не оказала.

В последние десятилетия стало очевидным, что в основе как поверхностной, так и внутренней структуры цитоплазмы и ее органелл лежит мембранный принцип. Электронно‑микроскопические исследования позволили установить трехслойность строения элементарной мембраны. В результате в новом свете возродилась мембранная теория поглощения.

Для современных исследований поглощения минеральных веществ корнями растений характерно вычленение двух качественно различных процессов этого явления – метаболического, или активного, и неметаболического, или пассивного. Для первого характерно включение в обмен веществ элементов уже в момент их поглощения. Движущей силой второго является диффузия и осмос. Об активности поглощения ряда ионов свидетельствуют многочисленные исследования, выполненные в 40‑50‑е годы. Вместе с тем некоторые авторы (А. Уоллес, 1966) приводят Достаточно убедительные данные о неметаболическом поглощении некоторых катионов.

Объяснить механизм неметаболического способа поглощения веществ помимо диффузии, не играющей существенной роли в поглощении веществ живой плазмой, позволяет пиноцитоз – прерывистое захватывание капелек жидкости из окружающего раствора, открытое В. Льюисом (1931) у животных клеток, и Р. Бюва, Г. Паладом и У. Джонсоном у клеток растений. Вместе с тем становится очевидным, что неметаболическое поглощение веществ – это не пассивный, а активный физиологический процесс, обусловленный интенсивностью движения протоплазмы и степенью деформации ее поверхности. В 50‑е годы идея о зависимости поглощения и передвижения веществ от метаболизма в целом получила развитие в работах А.Л. Курсанова. За последние 10–15 лет основное внимание исследователей было обращено на изучение метаболического пути поглощения минеральных веществ и связь этого процесса с дыханием растений.

Для объяснения механизма активного поглощения минеральных элементов, непосредственно связанного с обменом веществ поглощающих клеток, в последнее время предложен ряд гипотез. Наибольшим признанием пользуется так называемая теория переносчиков, впервые сформулированная В. Остергаутом и У. Стенли (1932). В настоящее время многие ученые широко используют эту гипотезу для объяснения механизма поглощения и транспортировки не только катионов, но и анионов, и органических веществ.

В последние годы много внимания уделяется изучению роли микроэлементов в жизни растений. Интерес к этому вопросу связан не только с его большой значимостью для сельскохозяйственной практики, но и важностью для теоретической биологии. Обнаружение одних и тех же микроэлементов (Mg, Zn, Cu, Fe, Со и др.) у растений и животных свидетельствует об их единстве. В немалой степени этому способствовало обнаружение микроэлементов в составе большого числа ферментов обоих царств органического мира.

В 50‑60‑е годы учение о металлоферментах стало одной из центральных проблем биохимии и физиологии. Многочисленные исследования касаются механизма усиления микроэлементами каталитического действия присоединения металлов с протеином. Интересные данные получены также о связи микроэлементов со стимуляторами роста и витаминами.

Совсем недавно было выяснено, что в превращении материи и энергии в растительном организме принимают непосредственное участие не отдельные элементы, а все минеральные вещества. Их роль с несомненностью установлена в процессах фотосинтеза, дыхания, водообмена, роста и развития. Эти вещества являются или структурными компонентами функциональных систем (фотосинтетического аппарата, дыхательной цепи, центров синтеза белка и других важных соединений) или составной частью ферментных систем, ответственных за осуществление физиологических процессов, или, наконец, их кофакторами. Таким образом, с 50‑х годов все более укрепляется убеждение в том, что фотосинтез, дыхание, рост, развитие и минеральное питание – это нераздельные и взаимообусловленные процессы образования и превращения живого вещества растительного организма.