Рост и ростовые процессы

В XX в. исследования роста и ростовых процессов приобретали все более ясно выраженную биохимическую направленность: прорастающие семена изучались с точки зрения активности различных ферментов, особенно дыхательных; ростовые процессы клетки рассматривались в тесной связи с метаболизмом не только самой клетки, но и всего растения в целом и т. д.

Бόльшая часть исследований относилась к изучению различных проявлений ростовых движений – тропизмов (фото‑, гео‑, гидро‑, травма‑, и гаптотропизмов) и настий. Кроме этих типов движений В.Н. Половцева (1909) обнаружила существование у растений аэротропизма – движения побегов и корней в направлении поступления кислорода, а Ф.М. Породко (1915) – хемотропизма – изменения направления роста при одностороннем действии химических раздражителей. Особое внимание привлекло изучение причин этих явлений.

Для объяснения геотропизма Г. Габерландт (1900–1908) и Б. Немец (1901) развили так называемую статолитную теорию, согласно которой у высших растений имеются особые органы восприятия силы тяжести, подобные отолитам животных. Аналогичных представлений Габерландт (1905) придерживался и в отношении фототропизма. Недостаточное знание биохимии ростовых процессов породило ряд механистических толкований роста, окончательный удар которым был нанесен утверждением гормональной теории тропизма, направившей изучение вопроса в новое русло – глубокого физиологического анализа этих явлений.

Предположения о существовании особых ростовых веществ в растении, высказывавшиеся в прошлом столетии, в начале XX в. получили экспериментальное подтверждение. Датский исследователь П. Бойсен‑Йенсен (1910–1911) доказал наличие в растении гормона роста. Опыты А. Пааля (1914, 1918), показавшие, что передача раздражения не связана с электрическими явлениями, а также П. Штарка (1921, 1922). обратившего внимание на необходимость химического исследования этого явления, не оставляли сомнений, что явление тропизмов обусловлено действием какого‑то вещества. К началу XX в. относятся первые исследования Н.Г. Холодным геотропизма (1906) и хемотропизма (1908) корней, на основе которых он развил ионную теорию геотропизма. В 1926 г. Холодный разработал стройное представление о механизме геотропизма и фототропизма. Одновременно и независимо от него Ф.В. Вент (1926, 1928) выдвинул теорию, согласно которой причиной фототропической реакции растений является отклонение тока гормона роста к затененной стороне органа.

Дальнейшему совершенствованию теории Холодного‑Вента способствовали выделение и химическое изучение ростовых веществ. Вплотную к получению ростового гормона подошли Г.Е. Дольк (1929) и Ф.А. Вент (1934). Им удалось добиться диффузии этого вещества из растительного сока в агар‑агар и предпринять первые попытки его качественного и количественного изучения. Исследованиями физиологов заинтересовались химики. Немецкому биохимику Ф. Кёглю с сотрудниками (1931–1935) удалось выделить фитогормон в химически чистом виде, как из растений, так и из животных, в организм которых они попадают с растительной пищей. Кёгль называл эти вещества ауксинами. В 1934 г. Ф. Кёгль, А. Гааген‑Смит и X. Эркслебен сообщили, что получили из различных плесневых грибов, мочи животных, а позднее и из высших растений еще одно ростовое вещество – β‑индолилуксусную кислоту, физиологическая активность которой почти вдвое ниже активности ауксинов. Они назвали его гетероауксином. Холодный (1931–1937) и Вент (1932) первыми стали исследовать механизм перемещения ауксинов в растении.

С изучением ауксинов, стимулирующих рост клетки в фазе растяжения, было тесно связано исследование дополнительных факторов роста – стимуляторов деления клетки. В 1901 г. Е. Вильде открыл в солоде вещество, ускоряющее размножение дрожжевых клеток, и назвал его биосом. Химическая природа биоса была выяснена лишь три десятилетия спустя. Ф. Кёгль (1932–1936) и В.В. Вильямс (1933–1935) установили, что биос представляет собой комплекс нескольких соединений, являющихся компонентами витаминов группы В. Было обнаружено, что вещества этого комплекса синтезируются в листьях, а оттуда поступают в различные ткани растений, в частности в точки роста.

В 1908 г. А.Н. Набоких высказал предположение о выделении «возбудителей» роста пораненными тканями растений, а в 1913 г. Г. Габерландт открыл некрогормоны (раневые гормоны) – вещества, образующиеся при распаде поврежденных тканей и способные вызывать деление покоящихся клеток высших растений в месте поранения. В 1926 г. японский биохимик Е. Куросава экстрагировал из почвенного гриба гибберелла, паразитирующего на рисе, сок, содержащий вещество высокой физиологической активности, которое назвали гиббереллином. Благодаря работам японских, американских и английских исследователей в 40‑50‑х годах удалось обнаружить гиббереллины также в клетках высших растений, выделить их и изучить стимулирующее действие на рост, накопление сухой массы и ускорение развития многих растений. В настоящее время известно более 30 различных веществ такого типа, относящихся к алициклическим карбоновым кислотам. К.О. Миллер (1955) извлек из спермы сельди кинин – вещество, сильно ускоряющее деление клеток табака и разрастание опухолей. Выяснив, что кинин является производным аденина (постоянной составной части нуклеиновых кислот), он установил связь между делением клеток и их нуклеиновым обменом.

Открытие ауксинов и других стимуляторов роста дало возможность управлять этими процессами. Если прежде выведение почек растений из состояния глубокого покоя производилось охлаждением, действием паров эфира, теплыми ваннами, то начиная с 30‑х годов для ускорения прорастания спящих почек, глазков у картофеля, стимуляции укоренения черенков стали использовать природные и синтетические ауксины. Опрыскивая водным раствором ауксина неопыленные завязи томатов, винограда и инжира, Ф. Густафсон (1936) и другие получили из них бессемянные (партенокарпические), но совершенно зрелые плоды.

Б.П. Токин в 1928 г. в докладе, а в 1930 г. – в печати сообщил об открытии им у высших растений защитных веществ, способных подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Эти вещества были названы фитонцидами. В книге «Бактерициды растительного происхождения (фитонциды)» (1942 и в последующих изданиях) Токин изложил результаты изучения их свойств, химической природы, мощности и диапазона действия, влияния на состав биоценозов, а также указал на перспективы их использования в медицине, сельском хозяйстве и пищевой промышленности. Открытие фитонцидов положило начало широким поискам антибиотиков, выделяемых высшими растениями.

В течение последних десятилетий изучение ростовых процессов шло по пути раскрытия внутренних условий роста и установления связи ростовых процессов с физиологически активными веществами – гормонами роста, особенно гетероауксином и кининами. Было также установлено, что некоторые вещества, не встречающиеся в растениях, могут оказывать сильное влияние на ростовые и формообразовательные процессы. Такие вещества получили название стимуляторов роста. К ним относятся 2,4‑дихлорфеноксиуксусная, α‑нафтилмасляная и другие кислоты. Взятые в небольших концентрациях, они так же, как естественный гормон роста гетероауксин, способствуют корнеобразованию, почему получили широкое применение в практике размножения растений черенками.

В 50‑60‑е годы предметом интенсивного исследования стали природные (абсцизовая кислота, кумарин, флоридзин) и синтетические (гидразид малеиновой кислоты, трийодбензойная кислота, хлорхолинхлорид, морфактинхлорфлуоренол) ингибиторы роста растений. Природные ингибиторы роста играют существенную роль в состоянии покоя, а также при воздействии неблагоприятных факторов среды, например засухи. Ингибиторы находят применение в сельскохозяйственной практике. Их используют, например, для задержки прорастания клубней картофеля.

В 60‑х годах П.А. Генкель показал, что интенсивный рост стебля и корня связан с усиленным обменом веществ и ростом у них той стороны, где скапливается ауксин. По данным Л. Браунера (1959), под действием земного тяготения возникает «геоэлектрический эффект», т. е. изменения в биоэлектрических явлениях. Аналогичная поляризация органа, подвергавшегося раздражению, наблюдалась Браунером также и при одностороннем освещении, причем возбужденная сторона становится электроотрицательной.

Помимо ростовых движений у растений стали различать движения сократительные, например складывание листочков у стыдливой мимозы (Mimosa pudica) и у кислицы (Oxalis acetosella). В.Н. Жолкевич и А.Г. Четвериков (1967) показали, что эти движения связаны с изменениями свободных радикалов, т. е. с превращениями энергии в растении. Б.Ф. Поглазов (1965) обнаружил, что у тропического растения Desmodium gyrans наблюдается высокая АТФазная активность, тогда как у растений, не способных к движению, она незначительна. Работы Поглазова сделали весьма вероятным предположение, что многие движения «сна» являются не ростовыми, а сократительными.

Давно отмечено, что ростовые процессы и движения растений совершаются ритмически, следуя обычным периодическим явлениям – смене дня и ночи и времен года («физиологические часы»). Однако в ряде случаев связи между ритмом того или иного физиологического процесса и окружающими условиями обнаружить не удается. Тогда говорят об эндогенных ритмах растения.