Устойчивость растений к неблагоприятным условиям

В 20‑30‑х годах XX в. преимущественно благодаря работам советских физиологов возникло новое направление исследований – устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Наиболее интенсивно изучалась засухоустойчивость растений, точнее те свойства, которые позволяют им переносить обезвоживание и перегрев. Для правильного понимания природы этого явления немаловажное значение имели исследования В.Р. Заленского (1904), показавшего, что листья верхних ярусов отличаются более ксероморфным строением, так как развиваются в условиях большей физиологической сухости. Значительной популярностью до 1916 г. пользовалась точка зрения А.Ф. Шимпера, который объяснял засухоустойчивость растений способностью экономно расходовать воду. Несостоятельность такого мнения впервые показали американские исследователи Л. Бриггс и Г. Шанц (1911–1913), проводившие свои опыты в засушливой зоне штата Колорадо (США), а затем Н.А. Максимов (1914–1916), создавший новую теорию засухоустойчивости. Исследования Максимова положили начало пониманию засухоустойчивости как приспособления, позволяющего растению переносить сильное завядание с наименьшим ущербом как для отдельного индивидуума, так и для вида в целом. Вслед за И.И. Тумановым (1926, 1930), обнаружившим способность растений к закаливанию, П.А. Генкель (1946) разработал метод предпосевного закаливания семян, существенно повышающий устойчивость растений к засухе без снижения урожайности.

Многие советские фитофизиологи показали, что физиологическая основа засухоустойчивости у разных групп растений различна и что она зависит от условий, в которых шло их формирование. Она характеризуется теми изменениями в обмене веществ, которые возникают при обезвоживании. Н.М. Сисакян (1940) установил, что засухоустойчивость обусловлена высокой синтетической способностью растения и что его повреждение и гибель происходят в результате падения содержания белковых веществ в протопласте ниже определенной нормы.

В 60‑е годы исследователи обратили особое внимание на изучение зависимости устойчивости растений от генетических факторов. Н.А. Сатарова и Е.К. Творус (1965) установили, что у наиболее устойчивых растений и растений, семена которых прошли предпосевную закалку, распада белков с образованием аммиака не происходит, а их ферментативные системы в условиях засухи оказываются более стабильными. При этом в них происходит обновление белка, а после засухи – новообразование белковых веществ и репарация. Б. Кесслер (1961) выяснил значение в выработке засухоустойчивости нуклеиновых кислот, в частности, РНК. Благодаря электронной микроскопии стало возможным изучение изменений, происходящих в клеточных органеллах – рибосомах, полирибосомах и митохондриях – под влиянием засухи (Н.А. Сатарова Е.К. Творус, 1965; и др.). В.Н. Жолкевич (1957, 1958) и Т. Ф. Корецкая (1959) показали, что под влиянием засухи происходит разобщение окисления и фосфорилирования в процессе дыхания и последнее становится энергетически неполноценным.

Stratonostoc commune

К числу неблагоприятных факторов, связанных с недостаточной увлажненностью, относится повышенная соленость почв. Уже в начале нашего века было выяснено, что засоленные почвы образуются в засушливых районах, где редко выпадающие осадки не в состоянии вымыть из почвы накапливающиеся при выветривании минеральные соли. Изучение произрастающих на таких почвах солеустойчивых растений (галофитов) провел советский ботаник Б.А. Келлер (1923, 1927). Он обнаружил, что для солянок, растущих на мокрых солончаках, хлористый натрий не является физиологически необходимым. О. Штокер (1928) показал, что суккулентность галофитов иная, чем у ксерофитных суккулентов, и она не связана с замедленной отдачей воды. Позднее П.А. Генкель и А.А. Шахов (1945) и А.А. Шахов (1956) доказали, что для галофитов солончаки не являются физиологически сухими в связи с близостью залегания грунтовых вод, а также благодаря высокому осмотическому давлению, позволяющему им развивать большую сосущую силу и беспрепятственно расти на высоком фоне засоления. Исследователи установили также происхождение галофитов от гликофитов. Теперь окончательно доказано, что при высокой засоленности почв на растение оказывают вредное действие прежде всего соли, а уже потом сказывается отрицательное значение осмотического давления почвенного раствора.

Одновременно с изучением действия солей на растение шла разработка методов повышения солеустойчивости. Одним из них явился метод предпосевного солевого закаливания, предложенный П.А. Генкелем (1940). В 50‑60‑х годах Генкель с сотрудниками разработали методы солевого закаливания применительно к хлоридному, сульфатному и карбонатному засолению почвы. Метод повышения солеустойчивости в ряде вариантов был испытан в работах большого числа авторов применительно к хлопчатнику, сахарной свекле, к чубукам винограда, сое и чумизе, просу и пшенице.

Способность растения, именуемая зимостойкостью, включает в себя такие явления, как морозостойкость, холодостойкость, а также устойчивость к зимней засухе, выпреванию, вымоканию и т. п. Определяющим моментом зимостойкости является морозоустойчивость, т. е. способность растений противостоять температурам ниже 0°. Согласно первой теории морозостойкости (Г. Мюллер‑Тургау, 1880, 1886; Г. Молиш, 1897), гибель растений при низких температурах происходит в результате обезвоживания протоплазмы, как следствие образования в межклетниках кристаллов льда. Против этой теории выступил К. Мец (1905), который не только отрицал вредное действие льдообразования, но, наоборот, считал этот процесс полезным.

Необоснованность представлений Меца была доказана в результате исследований Н.А. Максимова (1913–1917). Обратив особое внимание на биохимические изменения, происходящие в растении осенью и зимой, Максимов показал, что их вымерзание – результат полного нарушения структуры протоплазмы вследствие обезвоживания и механического давления льда. Растения гибнут не от низкой температуры, как таковой, а от кристаллизации воды. Кристаллы льда подсушивают протоплазму, вызывая коагуляцию ее коллоидов, что ведет к гибели клетки. Если введением концентрированных растворов сахаров уменьшить или совсем предотвратить образование кристаллов льда, то ткани растений могут оставаться длительное время жизнеспособными и в условиях низких температур. П.Л. Богданов (1931) и Б.С. Мошков (1935) установили большое значение осеннего укорочения дня для перезимовки растений. Наибольших успехов в изучении приспособления (закаливания) растений к низким температурам достиг И.И. Туманов (1951). Согласно Туманову, морозостойкость растений вырабатывается в ходе двух стадий закаливания – осенью и в начале зимы. На обеих стадиях происходят определенные изменения в структуре и составе протоплазмы клеток, повышающие их зимостойкость. М.Ф. Бугаевский (1940) изучил последовательность льдообразования при замерзании молодых тканей пшеницы, а Т.С. Сулакадзе (1945) показала, что клетки закаленных растений более устойчивы к действию кристаллов льда, чем незакаленных. Многочисленными исследованиями было установлено, что одним из важнейших моментов закаливания растения является прекращение его роста и переход в состояние покоя.

Дальнейшее изучение процесса закаливания растений показало, что во время морозов растения повреждаются и гибнут из‑за накопления льда не в межклетниках, а в самой протоплазме, где он образуется при гораздо более низких температурах. Г.А. Самыгин (1960) выявил разные типы льдообразования в зависимости от скорости охлаждения. Повышению устойчивости растений к морозу способствует более короткий день, когда количество гормонов роста в растении резко снижается, а содержание ингибиторов роста, наоборот, возрастает, когда падает интенсивность обмена веществ и изменяется белковый состав. М.М. Окунцов и О.Ф. Аксенова (1960) обнаружили у озимой пшеницы глубокую перестройку дыхательных систем.

Новое объяснение природы морозоустойчивости растений дал Дж. Левитт (1962). По его мнению, определяющую роль в выработке устойчивости к низким температурам играют сульфгидрильные группы белков протоплазмы, тогда как дисульфидные группы тормозят этот процесс. При быстром оттаивании льда происходит заполнение водой межмицеллярного пространства, и ее гидростатическое давление вызывает разрыв образовавшейся между молекулами белка водородной связи, обладающей меньшей энергией по сравнению с дисульфидной. Концепция Левитта интересна как первая попытка объединить теорию механического повреждения кристаллами льда с биохимическим направлением в исследовании морозоустойчивости.

П.А. Генкель и Е.3. Окнина (1948, 1964 и позднее) развили представление об «обособлении» протоплазмы, согласно которому растение, готовящееся к перезимовке, впадает в состояние глубокого покоя; при этом плазмодесмы разобщаются и образующийся в межклетниках лед не может повредить протоплазму. Явление обособления протоплазмы было подтверждено многими исследователями как в нашей стране, так и за рубежом. На основании концепции обособления были предложены методы диагностики состояния покоя и морозоустойчивости плодовых растений, которые используются многими плодоводами‑оригинаторами при выведении новых сортов.

В последние два десятилетия большое внимание стали уделять также проблеме холодостойкости – способности растений переносить без повреждений низкие положительные температуры, близкие к 0°. Еще Г. Молиш (1897) высказывал правильное мнение, что в условиях пониженных температур у растений тропического и субтропического происхождения нарушается обмен веществ. В 50‑60‑х годах оно получило развитие в работах П.А. Генкеля, К.П. Марголиной и В.Н. Жолкевича. Л.А. Незговоров и А.К. Соловьев (1958) показали зависимость холодостойкости растений от патогенной микрофлоры почвы.

Прямое отношение к проблеме холодостойкости имело открытие а 40‑х годах А.В. Благовещенским и В.П. Филатовым так называемых биогенных стимуляторов – веществ, в норме не свойственных живым тканям растений или животных и возникающих в них при низкой положительной температуре (около +1°) в качестве защитного средства. Благовещенский (1949–1950) показал, что в малых количествах эти чуждые организму вещества оказывают стимулирующее, а в больших – отравляющее действие на плазму.

В последнее время возрос интерес к влиянию на растения заморозков, вызывающих образование кристаллов льда в межклетниках. Работы С.Н. Дроздова (1968) показали, что под действием заморозков в клетках происходят структурные изменения белков и нарушается нормальный; синтез АТФ.