Цитология наследственности

В первой половине XX в. в связи с расцветом генетики интенсивно разрабатывались цитологические проблемы, касающиеся наследственности. Так возникла новая область цитологии – кариология.

Пионером кариологических исследований был русский ботаник С.Г. Навашин. Навашин по справедливости может быть назван создателем цитогенетики, не случайно первый период в развитии этой науки часто называют «русским» или «навашинским». Уже в классических работах по эмбриологии растений, в особенности по цитологии оплодотворения (1898), он сосредоточил свое внимание на морфологии хромосом в клетках некоторых лилейных, в частности, конского гиацинта (Galtonia candicans). В 1916 г. Навашин опубликовал работу, в которой привел тщательное описание хромосомного набора этого растения. Ему удалось найти на хромосоме (в центре или на ее полюсе) особый неокрашенный участок (названный им «хроматическим перерывом»), именуемый сейчас центромерой или кинетохором, в области которого хромосома прикрепляется к веретену. Центромерам принадлежит чрезвычайно важная роль в процессе расщепления хромосом и их расхождения к полюсам делящейся клетки. Навашин впервые показал, что строение хромосом вовсе не является неизменным, но подвержено изменениям в филогенезе и при некоторых особых условиях существования (например, в клетках семян при их длительном хранении). На ряде растительных объектов (Crepis, Vicia, Muscari и др.) ученики Навашина показали, что кариолотический анализ может быть использован для филогенетических выводов. Несколько позже начались кариологические исследования на клетках животных и человека. В этих работах также участвовал Навашин. Уже после его смерти, в 1936 г., была опубликована работа, посвященная уменьшению (диминуции) хроматина при развитии яйца лошадиной аскариды, подтвердившая выводы Т. Бовери (1910).

Обстоятельные кариологические работы были выполнены в 20‑30‑х годах советским цитологом П.И. Живаго. Он и его сотрудники исследовали кариотип домашних птиц (куры, индейки; 1924, 1928), мелкого рогатого скота (1930) и человека (1932). Живаго не только выяснил ряд кариотипов, но и начал разработку вопроса о постоянстве числа хромосом в пределах одного организма. На основании литературных данных (по двукрылым) и исследования ряда объектов (эму, нанду, человек) Живаго (1934) пришел к заключению, что в отдельных клетках и целых тканях (особенно у эмбрионов) наблюдаются значительные колебания в числе хромосом. Он придавал этим различиям большое значение, так как они ведут к изменению генома, а следовательно, и наследственных свойств организма. Он высказывал также предположение, что наличие клеток с различным числом хромосом может иметь приспособительное значение, так как увеличивает возможные^‑ варианты кариотипов для последующего отбора. Эта точка зрения, высказанная свыше 30 лет тому назад, разделяется в настоящее время многими исследователями.

Большую роль в развитии рассматриваемого направления сыграла книга К. Белара «Цитологические основы наследственности» (1928, русский перевод 1934). Разделу, посвященному связи хромосом с наследственностью, предшествуют собственно цитологические главы, содержащие данные о строении ядра и цитоплазмы, о клеточном делении, оплодотворении и созревании половых клеток, о партеногенезе. Очень детально и в сравнительном аспекте рассматривается строение хромосом не только у высших позвоночных, но и у беспозвоночных, простейших и растений. Содержатся ценные данные, касающиеся индивидуальности и изменчивости хромосом, обмена фрагментами при кроссинговере, диминуции хроматина, патологии митоза. Книга Белара в течение долгого времени оставалась лучшей монографией по цитологии наследственности.

Постепенно, в связи с интенсивным развитием генетики, цитология наследственности превратилась в цитогенетику, история которой кратко изложена вместе с историей генетики (см. главы 13 и 24).