Проблема клеточного деления

К концу XIX в. цитологи располагали почти исчерпывающими знаниями о морфологической стороне митоза. Дальнейшее пополнение данных о клеточном делении шло главным образом за счет изучения наиболее примитивных организмов. Был детально изучен процесс деления у прокариотных (не имеющих оформленного ядра) организмов (бактерии), генетически близкий к митозу (М.А. Пешков, 1966), а также митоз у простейших (И.Б. Райков, 1967), где были найдены крайне своеобразные формы этого процесса. У высших организмов морфологическое изучение митоза шло в основном по линии исследования этого процесса в динамике на живых объектах с помощью микрокиносъемки. В этом отношении большое значение имели работы А. Байера и Дж. Моле‑Байер (1956, 1961), выполненные на клетках эндосперма некоторых растений.

Однако подавляющее большинство работ XX в. касалось физиологии клеточного деления, и именно в этом разделе проблемы были достигнуты наибольшие успехи. В сущности, неизученным оставался вопрос о причинах и контролирующих факторах митоза. Основоположником этого направления исследований был А.Г. Гурвич.

Александр Гаврилович Гурвич. 1874–1954.

Эксперименты и теоретические рассуждения привели Гурвича в 1923 г. к открытию, что большинство экзотермических реакций, как в организме, так и в пробирке сопровождается УФ‑излучением. Важнейшим биологическим следствием такого явления оказалась стимуляция клеточных делений, почему эти лучи получили название митогенетических, т. е. вызывающих митозы. В течение последующих лет Гурвичем (1948, 1959) и его сотрудниками было выполнено большое число исследований, посвященных проблеме митогенетического излучения. Стимулирующее влияние излучения было выяснено на самых разнообразных объектах – от бактерий и дрожжевых грибков до зародышей и клеток культуры ткани млекопитающих (А.А. Гурвич, 1968).

В первой четверти XX в. стали накапливаться данные относительно влияния на митоз внешних воздействий – лучистой энергии, различных химических веществ, температуры, концентрации водородных ионов, электрического тока и т. д. Особенно много исследований было выполнено на культуре ткани. В настоящее время установлено, что митотическое деление является следствием длинной цепи причин.

В противоположность цитологии начального периода, которая уделяла основное внимание самому митозу, современная цитология гораздо больше интересуется интерфазой. Пользуясь терминологией Гурвича, можно сказать, что сейчас на первом плане стоит изучение факторов готовности, обеспечивающих возможность вступления клетки в деление. Это стало возможным благодаря новым методам исследования, в первую очередь благодаря радиоавтографии.

А. Говард и С. Пелк (1951) предложили весь митотический цикл разбить на четыре периода: постмитотический, или пресинтетический (G₁); синтетический (S), во время которого происходит репликация ДНК; постсинтетический, или премитотический (G₂); и, наконец, митоз (М). Накоплен большой фактический материал по продолжительности у самых различных организмов отдельных периодов и всего митотического цикла в целом в норме и при воздействии разнообразных внешних и внутренних факторов – лучистой энергии, вирусов, гормонов и т. д.

Ряд исследований (М. Суонн, 1957, 1958) посвящен энергетике клеточного деления, и хотя многие детали остаются еще невыясненными, стало очевидным, что важная роль принадлежит в этом отношении макроэргическим соединениям, в частности АТФ. Это вещество не только участвует в подготовке клетки к делению, но, по данным Г. Гофман‑Берлинга (1959, 1960), ответственно за механические процессы, лежащие в основе расхождения хромосом к полюсам.

В выяснении механизма различных этапов клеточного деления особенно большую роль сыграли работы американского исследователя Д. Мезия (1961), изучавшего различные стороны физиологии митоза, в особенности роль митотического аппарата, осуществляющего самый процесс деления. Созданы различные представления о механизме разделения клеточного тела и о физико‑химических изменениях клеток при делении. Изучение хромосом выросло в самостоятельную область исследований, которая оказалась органически связанной с генетикой и дала начало цитогенетике.

Наряду с изучением отдельных митозов значительное число исследований было посвящено выяснению закономерностей митотической активности тканей, в частности изучению зависимости клеточной пролиферации от физиологического состояния организма и влияния различных эндогенных и экзогенных факторов.

Первые попытки проанализировать механизмы, регулирующие митотическую активность, были предприняты в 1948 г. английским исследователем В. Буллоу. Советские цитологи (Л.Я. Бляхер, 1954; И.А. Уткин, 1959; Г.С. Стрелин, В.В. Козлов, 1959) уделили большое внимание нейрогуморальной регуляции митотической активности, установив ¡рефлекторный характер регуляции клеточных делений. Оказалось, что воздействие на нервную систему влияет опосредованно – через сдвиг гормонального равновесия. Выяснилось также, что при этом резко усиливается секреция адреналина, тормозящего митотическую активность. Удаление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения митозов (А.К. Рябуха, 1955, 1958). Ряд исследований посвящен изучению сложных взаимоотношений между митотической и физиологической активностью организма (С.Я. Залкинд, 1952; И.А. Алов, 1964).

Повышение интереса к проблеме митотических циклов и широкое применение радиоавтографии привело к тому, что в настоящее время подавляющее большинство работ посвящено изучению закономерностей митотического цикла, анализу закономерностей перехода из одного периода в другой, влиянию на митоз разнообразных эндогенных и экзогенных факторов. Это, несомненно, одно из наиболее перспективных направлений в изучении проблемы клеточной пролиферации (О.И. Епифанова, 1973).