Морфогенез отдельных органов

После того, как первичный организатор – хордомезодермальный зачаток – индуцировал в спинной эктодерме образование центральной нервной системы, обнаруживается действие других индукторов – организаторов второго и третьего порядка, которое было раньше всего обнаружено на наиболее подробно изученном морфогенезе глаза позвоночных. На стадиях гаструляции и нейруляции под индукционным действием переднего отдела хордомезодермы в нервной пластинке закладывается глазной материал, который затем обособляется от головного мозга – боковые участки переднего мозгового пузыря разрастаются в стороны, образуя глазные пузыри. Последние растут по направлению к эктодерме и вступают в контакт с ее внутренней поверхностью. Из глубокого слоя этих участков эктодермы образуется хрусталик, а из поверхностного – роговица, при этом первоначально округлый глазной пузырь уплощается, а затем образует двуслойную глазную чашу. На первых порах эмбриологи предполагали, что превращение глазного пузыря в чашу происходит в результате давления, оказываемого растущим хрусталиком. Как уже было сказано выше, дело обстоит иначе: образование хрусталика и роговицы есть следствие индукционного влияния глазной чаши на головную эктодерму.

За первыми работами, анализировавшими взаимодействие частей развивающегося глаза (Г. Шпеман, 1901; У. Льюис, 1904), последовало много работ, итоги которых обобщены, в частности, в книге Г.В. Лопашова и О.Г. Строевой (1963).

Примером вторичной индукции является образование зачатка внутреннего уха – слухового пузырька – и развитие вокруг него хрящевой капсулы. Индуктором слухового пузырька является средний мозг, а индуктором слуховой капсулы – слуховой пузырек. Последний факт был установлен Д.П. Филатовым (1916), который показал, что удаление одного слухового пузырька у зародыша жабы приводит к отсутствию хрящевой капсулы на соответствующей стороне тела, а пересадка слухового пузырька, освобожденного от окружающих его мезенхимных клеток, в другое место головы зародыша влечет за собой образование вокруг пересаженного пузырька хрящевой капсулы из мезенхимы, которая в норме в хрящевую ткань не превращается.

Естественно, что подобного рода факты заставили задуматься над вопросом о природе индукционного воздействия. Прежде всего было установлено, что индуцировать нервную систему из любого участка эктодермы тритона могут не только организаторы, взятые от зародышей того же вида но и от зародышей других видов тритона, а также амфибии другого отряда (бесхвостые) и даже животных другого класса (птицы).

Вторичные организаторы, например, глазная чаша как индуктор хрусталика, или слуховой пузырек как индуктор хрящевой слуховой капсулы также не обладают видовой специфичностью. Далее выяснилось, что в эксперименте индуктор может вызывать развитие не только того органа, который под его влиянием возникает в норме, но и совершенно иного. Б.И. Балинский (1927) показал, что у зародыша тритона пересадка слухового пузырька или носовой плакоды под эктодерму бока в области между местами закладки будущих передней и задней конечностей индуцирует в месте трансплантации образование добавочной, пятой конечности. Кстати, здесь также отсутствует видовая специфичность индуктора, и в опыте с равным успехом может быть использован слуховой пузырек лягушки. Способность к индукции передается от организатора к той части, которая образовалась под его влиянием; уже образовавшаяся закладка нервной системы (медуллярная пластинка) в свою очередь способна индуцировать образование медуллярной пластинки при ее пересадке другому зародышу.