Искусственное получение апомиктов

 

За последнее время появились исключительно интересные работы с описанием образования эмбриоидов из пыльников и пыльцевых зерен при их культуре на искусственной питательной среде (С. Гуха и С. Махешвари, 1964 и позднее; Ж. Нич, 1967, 1969; К. Наката и М. Танака, 1968). У некоторых видов Datura и Nicotiana на искусственных питательных средах получены эмбриоиды не только из пыльников, но и из пыльцевых зерен.

В последнем случае они имели отцовский гаплоидный набор хромосом и потому были названы андрогенными.

Эмбриоиды из пыльцевых зерен, возникшие в результате повторного деления последних, сначала проходили глобулярную, а затем двусемядольную стадии. Затем они превращались во взрослые гаплоидные растения и цвели, но оставались стерильными. В дальнейшем, культивируя in vitro отрезки стеблей андрогенных гаплоидов, Ничу (1969) удалось удвоить число хромосом в их клетках и получить фертильные растения у некоторых видов Nicotiana. Культура пыльников и пыльцы in vitro открывает широкие перспективы для массового получения гаплоидных растений. Последние представляют большую ценность для генетиков и селекционеров, так как облегчают получение гомозиготных линий.

Экспериментальное получение гаплоидных растений возможно не только при помощи указанного метода. Их получают также в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, при воздействии высокой и низкой температур, опылении рентгенизированной пыльцой, рентгенизирования яйцеклетки и т. д. В настоящее время не только получены гаплоидные растения у многих видов пшеницы, риса, ржи, ячменя, кукурузы, табака, дурмана, паслена, хлопчатника, скерды и многих других, но и сделаны попытки использования редуцированного партеногенеза в целях селекции. Г.Д. Карпеченко (1930, 1935) и М.С. Навашин (1933) первые указали на возможность применения гаплоидов в практической селекции. С. Чейз (1952) осуществил ее, получив у кукурузы большое число гаплоидов, а от них – гомозиготных диплоидов.

Искусственно удалось стимулировать также нуцеллярную и интегументальную эмбрионию (Г. Хаберланд, 1921; Я.С. Модилевский, О.В. Мартьянович, 1939). Однако зародышей, способных развиваться и превращаться в растения, в этих опытах получено не было.

Наибольший интерес представляет искусственное возбуждение нередуцированного партеногенеза, так как он дает нормальную плодовитость, повторяется в потомстве и сохраняет относительную константность. А. Мюнтцинг, А. Рутисхаузер и М. Христов, скрещивая между собой частично апомиктичные виды Potentilla, Ranunculus, Роа и Hieracium, получили в потомстве одновременно половые и апомиктичные растения. Они пришли к заключению, что апомиксис – сложное биологическое явление, обусловленное специфическими генами.

 

 

Обзоры по цитоэмбриологии.

 

С накоплением знаний по цитоэмбриологии растений появились обзоры по общей и сравнительной цитоэмбриологии покрытосеменных. Первый из них, опубликованный в 1912 г., принадлежит американским ученым Дж. Культеру и Э. Чемберлену. Затем вышли обзоры П. Шюргофа (1926, 1927–1929; 1931), Р. Суэжа (1934), К.И. Мейера (1937, 1948, 1958), П. Махешвари (1950), Д. Джохансена (1950), Я.С. Модилевского (1953, 1956, 1963), П.А. Баранова (1955), В.А. Поддубной‑Арнольди (1964), Е.И. Устиновой (1965), Г. Дэвис (1966), Д. Джори с соавторами (1967), А. Рутисхаузера (1969), И.А. Паламарчук (1970) и другие. Кроме того, опубликованы сводки по многим частным разделам цитоэмбриологии и руководства по технике цитоэмбриологических исследований.

Несмотря на то, что цитоэмбриология покрытосеменных в XX в. достигла значительного развития, многое предстоит еще сделать. Сравнительно‑цитоэмбриологические исследования в настоящее время развиты недостаточно. Изучение физиологии и биохимии эмбриональных процессов, применение экспериментального метода пока еще только начались. Даже наиболее старый и заслуженный описательный метод как при световой, так и особенно при электронной микроскопии, далеко не исчерпал своих возможностей в изучении эмбриональных процессов. Несмотря на то что в ближайшем будущем особое внимание должно быть обращено на дальнейшее развитие экспериментального метода, его применение в изучении эмбриональных процессов не должно противопоставляться исследованию средствами описательной морфологии. Оба метода исследования одинаково важны и должны вестись параллельно. Только это может обеспечить дальнейший прогресс цитоэмбриологии растений.

 

 

Глава 16

Индивидуальное развитие растений

 

Теории, объясняющие процесс индивидуального развития растений, относятся к XX в. Однако корни их уходят в XIX и конец XVIII в. Первые же идеи по этому вопросу были высказаны еще Теофрастом в античные времена.

 

 

[109]