Соотношение филогенеза и онтогенеза в свете палеонтологических данных

Возникновение переходных форм в эволюции, прежде всего, зависит от способов преобразования онтогенеза. Поэтому проблема переходных форм связана с проблемой исторической взаимозависимости между онтогенезом и филогенезом.

Критический анализ воззрений Э. Геккеля на взаимоотношения онтогенеза и филогенеза основывалась как на детальных сравнительно‑эмбриологических работах, так и на палеонтологических данных.

При исследовании онтогенеза раковины в некоторых эволюционных рядах ископаемых головоногих моллюсков – аммонитов обнаружились отношения, обратные тем, которые следовало ожидать, исходя из биогенетического закона. Признаки средних оборотов раковины оказались сходными с таковыми у взрослых потомков. А.П. Павлов (1910) назвал упомянутое явление «пророческими», или «профетическими», фазами, Д.Н. Соколов – «вставными фазами» (1912), Л.С. Берг – «филогенетическим ускорением» (1922), а О. Шиндевольф – «протерогенезом» (1925). В представлениях Шиндевольфа протерогенез занимает видное место как особый модус раннеонтогенетического становления нового типа. При эволюции по этому модусу вновь возникший тип выражен только в онтогенезе, во взрослом же состоянии форма возвращается к типу предка. Только постепенно в ходе филогенеза новый тип выявляется и во взрослом состоянии. Шиндевольф иллюстрирует это эволюционными рядами аммонитов, фораминифер, кораллов и даже человека.

Наблюдая необъяснимые при помощи биогенетического закона явления и не удовлетворяясь их толкованием в духе «протерогенеза», многие западноевропейские палеонтологи (например, знаток мезозойских аммонитов Л. Спат) стали игнорировать изучение онтогенеза при установлении филогенетических отношений у аммонитов. В советской палеонтологии исследование онтогенеза в целях выяснения филогенеза и построения естественной системы продолжалось. В.Е. Руженцову (1960) удалось показать, например, на палеозойских аммонитах, что эволюция их раковины, в частности лопастной линии, шла, как правило, по способу анаболии, допускающей рекапитуляцию.

При изучении соотношения онтогенеза и филогенеза в классических рядах с так называемыми «профетическими фазами» Павлову удалось показать, что явления, обозначенные этим термином, получают материалистическое, дарвинистское истолкование (А.Н. Иванов, 1945). Преходящие в онтогенезе стадии могут у потомков распространяться на взрослое состояние (брадигения), а в других случаях, наоборот, признаки взрослого состояния – на более раннюю стадию (тахигения). И то, и другое может происходить под действием естественного отбора. В популяции, кроме форм, имеющих нормальную скорость онтогенеза, обнаруживаются особи, раньше и позже вступающие в конечную стадию развития (та химорфные и брадиморфные). В случае полезности замедленного развития отбор соответствующих мутаций обеспечит сохранение признаков преходящей стадии до взрослого состояния.

Значение неотении.

Еще во второй половине XIX в. зоологи и палеонтологи указывали на эволюционное значение различного рода задержек и остановок в развитии, из‑за которых признаки взрослого организма или органа не развиваются, и эта стадия как бы отбрасывается. Это явление называли по‑разному. Особенно популярным оказался термин «неотения», предложенный Э.М. Кольманом в 1884 г. Классическим примером неотении является современный американский аксолотль – способная к размножению личинка амблистомы. Нечто подобное аксолотлю в палеонтологии представляет пермский лабиринтодонт двинозавр, открытый и описанный В.П. Амалицким в 1921 г.

Английские биологи В. Гарстанг в 1922 г. и Г. де Бер в 1930 г. под названием «педоморфоза» описали особый случай филогенетических изменений, выражающийся в остановке онтогенеза и последующих новообразованиях. По их мнению, этим способом в истории животного мира могли осуществляться превращения типов, классов, отрядов. Так, насекомые, по их мнению, произошли от личинок многоножек, хордовые – от личинок иглокожих. При этом специализация взрослых предков не мешала эволюции, так как взрослая стадия не достигалась. Значит, нет надобности всегда искать неспециализированного предка.

А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен рассматривали задержки развития как формы регрессивной эволюции. Шмальгаузен (1939) считал, что постоянножаберные амфибии – эго утратившие способность превращаться в наземное животное половозрелые личинки, что коловратки, пантоподы, клещи, мшанки могли возникнуть путем недоразвития. Недоразвитие, по его мнению, «быть может… действительно лежит в основе наиболее крупных преобразований организации»[149].

А.Л. Тахтаджян в ряде работ начиная с 1943 г. выяснил большое значение неотенических явлений в эволюции растительного мира, в частности, покрытосеменных. «Неотеническое преобразование коснулось, по‑видимому, всех органов и частей предков покрытосеменных, что не могло не привести к определенному перерыву в ряду взрослых форм. Поэтому происхождение покрытосеменных было не только быстрым (результат эволюции на основе изолированных периферических популяций), но и прерывистым (результат неотении)»[150]. Такой важный шаг в эволюции жизни, как появление травянистых покрытосеменных, по мнению Тахтаджяна, также осуществился путем неотении. Травы возникли из деревьев путем «ярусной неотении».

О простоте генетических механизмов неотении писали Дж. Холдейн (1932) и Н.К. Кольцов (1936). Они допускали, что мутации генов, контролирующих скорость онтогенеза, или даже мутация одного гена могут повлиять на все развитие. При неотении сохраняется богатый генотип предков, что благоприятствует последующей прогрессивной эволюции.

Кроме упоминавшегося выше динозавра палеонтология располагает многими другими примерами эволюции путем задержки развития, и их число непрерывно умножается. Недавно Д.В. Обручев (1969) обратил внимание на большое значение педоморфоза в эволюции низших позвоночных. М.А. Шишкин (1969) показал, что бесхвостые амфибии произошли от рахитомных лабиринтодонтов путем замедления развития, обусловившего сохранение в строении головы потомков личиночных черт предков. Вместе с тем М.А. Шишкин (1967) вновь поднял вопрос 6 возможности частичной обратимости эволюции. Появилось немало работ, демонстрирующих роль педоморфоза в эволюции беспозвоночных, в частности моллюсков и иглокожих. Все более выявляющееся значение педоморфоза в эволюции проливает свет на причины отсутствия переходных форм между крупными систематическими группами.