Отсутствие переходных форм и сальтационные теории эволюции

Палеонтологическая летопись сохранила формы, дающие возможность проследить морфологические преобразования в пределах низших систематических подразделений (разновидность, подвид, вид, род, семейство). Известно немало эволюционных рядов таких форм. Попытки проследить документально возникновение более высоких систематических групп (отрядов, классов, типов) часто оказываются безуспешными ввиду того, что редкость нахождения промежуточных форм возрастает пропорционально повышению систематического ранга. Поэтому связи между крупными систематическими группами в филогенетическом древе часто остаются гипотетичными. В отсутствие палеонтологических находок они устанавливаются на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии и геологической истории. Так, например, неизвестны исходные формы покрытосеменных растений, и последние гипотетически выводятся из голосеменных. Остаются неизвестными переходные формы между пресмыкающимися и млекопитающими.

Скелет гигантского хищного динозавра Tarbosaurus efremovi Maleev, добытого в Монголии палеонтологической экспедицией АН СССР.

В сводке по филогении беспозвоночных Д.М. Федотов[148] привел таблицу с изображением стволов, соответствующих восемнадцати типам. Они идут, не соединяясь между собой, от кембрия до современной эпохи. Только в докембрии гипотетически конструируется их ответвление от главного ствола. По мере изучения беспозвоночных число самостоятельных типов росло, нередко за счет классов, ранее относившихся к одному типу.

В палеонтологической летописи, как правило, не обнаружено промежуточных форм даже между классами одного и того же типа.

Тип, класс, отряд и надстройки к ним выражают существенные различия в плане строения организмов, тогда как низшие систематические категории соответствуют различиям, которые не затрагивают плана строения. Подмеченное еще до Дарвина отсутствие среди ископаемых организмов переходных форм между крупными систематическими подразделениями стало в последарвиновский период важнейшей проблемой эволюционной палеонтологии.

Отсутствие переходных форм между типами палеонтологи‑антидарвинисты использовали в качестве главного козыря в борьбе с эволюционизмом. Так, немецкий палеонтолог Е. Дакке (1935) допускал эволюцию только в пределах типа организации. Другие палеонтологи разделяют эволюцию органического мира на принципиально различные, управляемые разными факторами фазы и проповедуют скачкообразное превращение одних типов в другие без переходных форм. Что касается эволюции, действующей в рамках типа, то она преобразует разновидности, виды и роды через переходные формы.

Немецкий палеонтолог О. Шиндевольф (1936 и позднее) называл решающую фазу эволюции, связанную с превращением типов организации, неогенезом или типогенезом, а свою концепцию эволюции – типострофизмом. По его мнению, крупные мутации резко преобразуют тип на ранней стадии онтогенеза и потому переходных форм вообще быть не может. Мутирование происходит лишь в эпохи повышенной радиации. Новый тип организации, возникнув скачком, преадаптивен, и организмы сами разыскивают подходящую себе среду. После взрывной фазы возникновения новых морфологических типов наступает фаза типостаза. Для нее характерно ортогенетическое приспособление на основе мелких мутаций под действием естественного отбора. При ней изменения происходят на поздней стадии онтогенеза и тип организации не затрагивается. Возникают эволюционные ряды форм, связанные между собой переходами. Позже Шиндевольф стал выделять еще фазу типолиза, или упадка в истории типа (чрезмерная специализация, вымирание).

Другой немецкий палеонтолог, К. Бойрлен (1937), подобно Шиндевольфу, выделил две основные фазы эволюции. Превращение одного типа организации в другой, по Бойрлену, не может происходить путем мелких изменений на поздних стадиях онтогенеза, поскольку прежде должно быть утрачено специализированное, потерявшее эволюционную пластичность состояние. Это достигается путем «неоморфоза», под которым Бойрлен понимает остановку развития на той стадии онтогенеза, которая предшествует формированию признаков старого типа. Эти признаки как бы отбрасываются, происходит деспециализация и открываются возможности для формирования признаков нового типа. В связи с этим Бойрлен считал, что нет надобности искать каких‑то неспециализированных предков и переходные формы между разными типами организации. Организмы всегда были в той или иной мере специализированными, но благодаря неоморфозу специализация не мешает эволюции. Последняя – «ортогенетическая» – фаза эволюции осуществляется на основе приспособительных изменений на конечной стадии онтогенеза. Она удлиняет онтогенетический цикл, ведет к специализации и старению филетической ветви. Только неоморфоз может открыть новый путь эволюции.

В отличие от автогенетических построений Шиндевольфа и Бойрлена американский палеонтолог Дж. Симпсон (1944) сделал попытку истолковать отсутствие переходных форм между высшими систематическими категориями с позиции синтетической теории.

Симпсон различал три формы эволюции: видообразование, доступное изучению генетиков; филетическую эволюцию, происходящую на уровне рода и семейства и прослеживающуюся палеонтологами в виде линейных рядов типа ряда лошадей; квантовую эволюцию, которая за короткое время приводит к коренным изменениям структурных и физиологических систем и появлению новых семейств, отрядов и классов. Особо крупные сдвиги, порождающие новые классы и типы, он обозначал термином мегаэволюция. При квантовой эволюции и тем более мегаэволюции переходные формы отсутствуют, но не потому, что их не было. Они существовали недолго и на ограниченной территории, а потому их остатки редко, сохранялись.

Все формы эволюции, по Симпсону, основываются на мутациях. Представление о квантовой эволюции он связывал с допущением крупных мутаций или повышенного темпа мутирования под действием повышенной радиации. Но эти предположения пока остаются не доказанными. Симпсон признавал также роль генетического дрейфа (генетико‑автоматических процессов). Наиболее благоприятными условиями для возникновения признаков новой организации, по Симпсону, служит малочисленность и полная изоляция популяций.