Типы филогенетического преобразования органов

К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.

Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему «способов переходов», форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно‑анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых – спинная струна – замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом – позвоночником).

Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д.М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов – фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др. Основываясь на представлении о мультифункциональности органов, Северцов рассматривал свое учение о типах филогенетических изменений органов как часть морфобиологической теории эволюции. Он трактовал проблему с общебиологических позиций, стремясь за морфологическим изменением увидеть его физиологический смысл. Анатомическое изменение органа расценивалось им как способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении.

Представления Северцова получили в СССР дальнейшее развитие в 30‑60‑е годы XX в. А.В. Иванов (1937) создал классификацию органов, объединив в одной категории сходно развившиеся органы, независимо от характера функциональных, изменений, лежащих в основе преобразований формы. Каждую категорию органов он тесно связал с принципами их филогенетического изменения. Критическому анализу была подвергнута проблема субституции. П.Г. Светлов (1959) предложил различать три вида субституции – гетеротопные, гомотопные и диваксию. Новый тип филогенетического изменения органов – принцип компенсации функций – был выделен Н.Н. Воронцовым (1963). Под него подошли случаи компенсации функций одного органа данной системы другим органом той же системы. Ранее были открыты ресубституция органов (Д.М. Федотов, 1939), концентрация функций (А.А. Махотин, 1940), соматическая (В.Л. Вагин, 1948) и гистологическая (Е.Д. Логачев, 1957) субституции.

Учение Северцова о типах филогенетических изменений органов было распространено венгерским протистологом Й. Гелей (1950) на эволюцию простейших. Он установил существование нескольких типов филогенетических преобразований органоидов у ресничных инфузорий, ранее отмеченных в эволюции органов многоклеточных.