Главные направления эволюционного процесса

Вместе с теорией Дарвина утвердилось представление об эволюции, как постепенном прогрессивном повышении организации, как смене «низших» форм высшими. Дарвин поставил проблему прогресса и пришел к принципиально верному, но в то же время весьма общему решению.

Последователи Дарвина предприняли анализ явлений эволюционного прогресса.

Одним из важнейших вопросов в проблеме прогресса является вопрос о критериях высоты организации. Критически оцениваются такие критерии, как принципы дифференцировки (К.М. Бэр), интеграции (Г. Спенсер), уменьшения количества сходных частей и концентрации (Г. Бронн); И.И. Мечников обратил внимание на возможность эволюции без повышения или понижения уровня организации, т. е. помимо прогресса и регресса, ошибочно полагая при этом, что данный тип развития выпадает из сферы действия естественного отбора. По мысли М. Неймайра, прогрессивное развитие в господствующей в данную геологическую эпоху группе животных всегда шло с повышенной интенсивностью. Большое внимание критериям прогресса уделил В.О. Ковалевский. Он указал на наличие в эволюции процессов прогресса и специализации и на факт ускорения темпа прогрессивного развития животного мира. Несмотря на все эти поиски, разработанной концепции прогресса не существовало. Зато получили распространение чуждые дарвинизму представления механоламаркистская теория ортогенеза (Т. Эймер) и автогенетические воззрения (К. Бойрлен, Е. Дакке, Г. Осборн).

В этих условиях крупным событием явилось создание А.Н. Северцовым (1925) теории ароморфоза, объяснившей с позиций дарвинизма важнейший путь эволюционного развития. По Северцову, прогрессивная эволюция протекает по четырем основным направлениям. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и, как следствие этого, овладение новой средой обитания. Морфофизиологическое приспособление (идиоадаптация) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития. Морфобиологическая дегенерация дает приспособление организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Наконец, ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей. В трех последних случаях адаптация не сопровождается повышением организации (или даже связана с ее понижением), что объясняет факт одновременного существования высокоорганизованных и примитивных форм.

Морфобиологическая теория А.Н. Северцова (1939) послужила основой для многих работ, посвященных изучению путей эволюции живого мира. Она получила подтверждение при изучении путей эволюции беспозвоночных. Н.А. Ливанов (1955) расширил представление о прогрессе, показав возможность перехода от одного пути эволюционного развития, ведущего к специализации и даже дегенерации форм, к другому, возвращающему данную группу к ароморфозу. Положительно решен вопрос о возможности приложения учения об ароморфозе к клеточному уровню организации (Ю.И. Полянский, 1970). Преобразования типа ароморфоза отмечены Полянским в эволюции фораминифер (развитие наружного скелета, возникновение полового процесса, дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные), радиолярий (развитие центральной капсулы, дифференцировка цитоплазмы на экто‑ и эндоплазму) и инфузорий (формирование кортекса – поверхностной зоны цитоплазмы, появление микро‑ и макронуклеуса, конъюгация).

Изучение эволюции гомологичных органов с количественной стороны привело к формулировке принципа олигомеризации, согласно которому количество гомологичных и функционально однотипных органов у многоклеточных по мере специализации уменьшается. Этот принцип был обстоятельно обоснован В.А. Догелем (1929, 1954), считавшим олигомеризацию одним из основных путей эволюции животного мира. В эволюции простейших существенную роль сыграла, наоборот, полимеризация, т. е. увеличение числа сходных органоидов в теле особи. Такой путь развития вел к появлению полиэнергидных особей, плазмодий и колоний и, в конечном счете, к возникновению многоклеточности (В.А. Догель, Ленинская премия, 1957). Эти идеи получили дальнейшее развитие в работах Ю.И. Полянского (1965) и С.С. Шульмана (1969).

Распространение полимеризации не ограничивается, однако, миром простейших. Увеличение числа однородных органов встречается и у многоклеточных. В процессе эволюции последних возможна смена олигомеризации полимеризацией (Б.Е. Быховский, 1957). Но если в эволюции многоклеточных преобладают процессы олигомеризации, то эволюция на клеточном уровне организации отличается преобладанием процессов полимеризации (Ю.И. Полянский, 1970).

Все чаще обращаются морфологи к проблемам конвергенции, дивергенции и параллелизма. Правильное понимание сущности и взаимосвязи названных процессов предостерегает от упрощенного объяснения исторической обусловленности многообразия организмов исключительно общностью их происхождения, обогащает представления о закономерностях эволюционного процесса, приближает к созданию наиболее достоверной картины филогенетических отношений, построению научно обоснованной систематики.

Анализу явлений конвергенции и параллелизма посвящены работы О. Абеля (1928), А.Н. Северцова (1931) и А.А. Заварзина (1941, 1945, 1947). Было обнаружено широкое распространение параллелизма и показана важность учета этого явления при сравнении признаков различных таксономических групп (Н.И. Вавилов, 1920; Л.С. Берг, 1922) и тканевых структур (А.А. Заварзин, 1934).

Вавилов настаивал на материалистическом объяснении соотношения явлений схождения признаков (конвергенции) и параллельного их развития, доказав несостоятельность попыток Берга использовать факты подобного рода для опровержения учения Дарвина о дивергенции. Знание закономерностей параллельного развития уже оказывает влияние на зоологическую систематику. Примером может служить новая классификация сосальщиков Б.Е. Быховского (1957).

Интерес к морфобиологической теории среди ученых, занятых изучением филогенетических проблем, возрастает. Научно обоснованные филогенетические системы используются биологами самых различных специальностей при решении разнообразных частных вопросов.

При выяснении филогении отдельных групп организмов требовалось истолковать своеобразие закономерностей эволюции высших и низших систематических групп. Качественные отличия видовых признаков от признаков высших таксономических категорий заставили задуматься над спецификой эволюции признаков разного систематического уровня. Знание закономерностей исторического развития организмов, в частности, учение об ароморфозах и идиоадаптациях служит необходимой предпосылкой для решения проблем филогенетики.