Модели межклеточного взаимодействия и формообразования

Проблема развития занимает в современной биологии одно из центральных мест. Вопросы о механизмах реализации генетической программы в онтогенезе (дифференцировка тканей, возникновение органов) интенсивно изучаются как экспериментально, так и теоретически. Трудности, стоящие перед этой проблемой, того же порядка, что и при изучении клеточной регуляции: они определяются очень большим числом элементов, взаимодействующих между собой. Поэтому предложенные до настоящего времени модели морфогенеза рассматривают, как правило, его отдельные стороны или свойства.

По‑видимому, впервые вопросы роста и формообразования с позиций геометрии анализируются в книге А.У. Томпсона «О росте и форме» (1917), где рассматривается расположение листьев на ветке, форма рогов, яиц, раковин и т. д. Особенности формы некоторых структур и их возникновение в процессе морфогенеза пытался объяснить А.Г. Гурвич теорией биологического поля (1922–1944), идеи которой получили дальнейшее развитие в работах Л.В. Белоусова (1970) (см. главу 14). Из современных можно отметить работы Р. Тома (1968), основанные на топологических представлениях.

Одна из первых неформальных моделей морфогенеза была предложена в 1952 г. А. Тьюрингом. Он показал, как группа одинаковых клеток, имеющая симметричную форму, например сферическую, может развиться в более сложную структуру. Кроме того, он выяснил, как из клеточного кольца может возникнуть фигура с тремя или четырьмя лепестками.

Джон фон Нейман. 1903–1957.

Другая группа моделей, основанных на анализе взаимодействия автоматов, имитирует устойчивость эмбриогенеза. В частности, рассмотрены группы взаимодействующих автоматов, образующих некоторую дифференцированную структуру, в которой при удалении части этих автоматов оставшиеся вновь образуют такую же структуру, только меньшего размера (М.Л. Цетлин, 1964; Л. Вольперт, 1968; М. Аптер, 1970).

Сопоставление взаимодействия между клетками в процессе их развития с взаимодействием в группе автоматов позволяет сделать некоторые выводы принципиального характера. Регуляция в подобной группе должна осуществляться за счет локального взаимодействия автоматов, так как в системе отсутствует единый центр, который рассылал бы команды всем компонентам группы. Модели децентрализованного управления, когда общая задача всей системы решается за счет локальных взаимодействий ее элементов, представляют большой интерес не только для описания процессов эмбриогенеза, но и для биологии в целом, так как они одинаково касаются процессов регуляции в клетке, в организме и в популяциях. Это пример моделей, создание которых вызвано не техникой, а биологией. Подобные модели изучались И. М. Гельфандом, М.Л. Цетлиным (1966), а также Д. Мичи и Р. Чемберсом (1968).