Химизм и энергетика мышечных сокращений

Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения. Химические превращения в мышце протекают как при наличии кислорода (в аэробных условия), так и при его отсутствии (в анаэробных условиях).

Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты. При этом из каждой грамм-молекулы АТФ освобождается 10000 калорий.

Запасы АТФ в мышце незначительны и, чтобы поддерживать их деятельность, необходим непрерывный ресинтез АТФ. Он происходит за счет энергии, получаемой при распаде креатинфосфата (КрФ) на креатин (Кр) и фосфорную кислоту (анаэробная фаза). С помощью ферментов фосфатная группа от КрФ быстро переносится на АДФ (в течение тысячных долей секунды). При этом на каждый моль КрФ освобождается 46 кДж.

Присоединение к креатину Н₃РО₄ приводит к ресинтезу КрФ. При истощении запасов КрФ более медленный ресинтез АТФ осуществляется с помощью гликолитических и окислительных процессов. В анаэробных условиях необходимая энергия освобождается в процессе расщепления углеводов (гликогена и глюкозы). Под влиянием гликолитических ферментов они распадаются до молочной кислоты с выделением энергии. В результате гликолиза Н₃РО₄ вначале присоединяется к углеводам, а затем, обогащенная энергией, отщепляется от них. В результате образуется богатая энергией фосфатная связь, которая и используется для ресинтеза АТФ.

Таким образом, конечный процесс, обеспечивающий все энергетические расходы мышцы, - процесс окисления. Между тем длительная деятельность мышцы возможна лишь при достаточном поступлении к ней кислорода, так как содержание веществ, способных отдавать энергию, в анаэробных условиях постепенно падает. Кроме того, при этом накапливается молочная кислота, сдвиг реакции в кислую сторону нарушает ферментативные реакции и может привести к угнетению и дезорганизации обмена веществ и снижению работоспособности мышц. Подобные условия возникают в организме человека при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например при беге на короткие и средние дистанции. Из-за развивающейся гипоксии (нехватка кислорода) не полностью восстанавливается АТФ, возникает так называемый кислородный долг и накапливается молочная кислота.

Аэробный ресинтез АТФ (синонимы: окислительное фосфолирирование, тканевое дыхание) – в 20 раз эффективнее анаэробного энергообразования. Накопленная во время анаэробной деятельности и в процессе длительной работы часть молочной кислоты окисляется до углекислоты и воды (1/4 – 1/6 ее часть), образующаяся энергия используется на восстановление оставшихся частей молочной кислоты в глюкозу и гликоген, при этом обеспечивается ресинтез АТФ и КрФ. Энергия окислительных процессов используется также и для ресинтеза углеводов, необходимых мышце для ее непосредственной деятельности.

В целом углеводы дают наибольшее количество энергии для мышечной работы. Например, при аэробном окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ (для сравнения: при анаэробном распаде углеводов образуется лишь 2 молекулы АТФ).

Время развертывания аэробного пути образования АТФ составляет 3 – 4 минуты (у тренированных – до 1 минуты), максимальная мощность при этом 350 – 450 ккал/мин/кг, время поддержания максимальной мощности – десятки минут. Если в покое скорость аэробного ресинтеза АТФ невысока, то при физических нагрузках его мощность становится максимальной и при этом аэробный путь может работать часами. Он отличается также высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад исходных веществ до конечных продуктов СО₂ и Н₂О. Кроме того, аэробный путь ресинтеза АТФ отличается универсальностью в использовании субстратов: окисляются все органические вещества организма (аминокислоты, белки, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др.).

Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки:

1. Он требует кислорода, доставка которого в мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами, что, естественно, связано с их напряжением;

2. Любые факторы, влияющие на состояние и свойство мембран митохондрий, нарушают образование АТФ;

3. Развертывание аэробного образования АТФ продолжительно во времени и невелико по мощности.

Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом ресинтеза АТФ, и организм вынужден дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е. наибольшее количество АТФ, образуемое в единицу времени) – 1 моль АТФ соответствует 7,3 кал, или 40 Дж.

Биохимические сдвиги в организме, обусловленные накоплением молочной кислоты. Окончание интенсивной мышечной деятельности сопровождается снижением потребления кислорода – вначале резко, затем более плавно. В связи с этим выделяют два компонента кислородного долга: быстрый (алактатный) и медленный (лактатный). Лактатный – это то количество кислорода, которое используется после окончания работы для устранения молочной кислоты: меньшая часть окисляется до Н₂О и СО₂, большая часть превращается в гликоген. На это превращение тратится значительное количество АТФ, которая образуется аэробным путем за счет кислорода, составляющего лактатный долг. Метаболизм лактата осуществляется в клетках печени и миокарда.

Количество кислорода, необходимое для полного обеспечения выполняемой работы, называют кислородным запросом. Например, в беге на 400 метров кислородный запрос равен приблизительно 27 литров. Время пробегания дистанции на уровне мирового рекорда составляет около 40 сек. Исследования показали, что за это время спортсмен поглощает 3 – 4 л кислорода. Следовательно,24 литра – это общий кислородный долг (около 90 % кислородного запроса), который ликвидируется после забега.

В беге на 100 метров кислородный долг может доходить до 96 % запроса. В беге на 800 метров доля анаэробных реакций несколько снижается – до 77 %,в беге на 10000 метров – до 10 %,т.е. преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных реакций.

Механизм мышечного расслабления. В ходе мышечной деятельности в мышцах поочередно происходят процессы сокращения и расслабления и, следовательно, скоростно-силовые качества мышц в равной мере зависят от скорости мышечного сокращения и от способности мышц к релаксации.