Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.
Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.
Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.
Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.
|
|
В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму. Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью – бластоцелем. Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum– небесный свод).
В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны. Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.
Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель, формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша – гастроцель, которая через первичное ротовое отверстие (бластопор) сообщается с внешней средой.
Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.
Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.
|
|
На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи – эпидермис.
Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.
Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.
По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы, обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.
Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки. Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.
В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным. При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела – целом, заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы. (взяла из лекций)