Пестик. Семяпочка. Зародышевый мешок

Строение тычинок. Функционально важнейшими частями цветка являются тычинки и пестики. Совокупность тычинок в цветке называется андроцей (от греч. аnег — мужчина, oikos — дом), а совокупность пестиков — гинецей (от греч. gyne— женщина, oikos).

Тычинки морфологически и функционально соответствуют микроспорофиллам. -Тычинка состоит из тычиночной нити и двух пыльников, в каждом из которых разливаются но два пыльцевых гнезду, Пыльцевое гнездо — это микроспорангий, в нем происходит образование и развитие микроспор — пыльцы. Пыльники соединяются между собой бесплодной тканью, которая является продолжением тычиночной нити и называется связником. В типичных тычинках связник имеет вид тонкой пластинки, в некоторых же случаях разрастается и принимает вид коромысла, на концах которого находятся пыльники.

Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в определенных чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую тычиночную нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.

Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что характерно для всех членов цветка. Варьирование формы тычинок проявляется в способе прикрепления пыльников к тычиночной нити, в степени развития связника, в способе раскрывания пыльцевых гнезд, разнообразие формы обусловлено разными видами опыления

Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, под которым находится 2-3 слоя тонкостенных паренхимных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок. Он состоит из ксилемы, представленной мелкими спиральными и кольчатыми сосудами и трахеидами и флоэмы, развитой в меньшей степени. Проводящий пучок продолжается в связник, иногда там разветвляется. В осевую часть цветка тычинка дает один листовой след, очень редко — два. Тычинки с расширенными нитями могут иметь несколько пучков — 3, 5, 7.

Развитие тычиночной нити отстает от развития пыльника, который образуется первым. Затем путем вставочного роста развивается тычиночная нить. У некоторых растений она достигает большой длины и выносит пыльники далеко за пределы венчика. Тычиночная нить может отсутствовать, тогда пыльники называются сидячими.

Строение и развитие пыльника. Пыльник имеет многочисленные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, который состоит из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Его клетки характеризуются неравномерным утолщением стенок, спиральным или сетчатым. Размеры, форма клеток, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.

Самый внутренний слой в стенках пыльника — это выстилающий слой, или тапетум (от греч. tapetum — ковер). Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании материнских клеток пыльцы и созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богаты зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений тапетум — недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливаетсл, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.

Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток— археспорием.

Развитие тычинки, как и других членов цветка, начинается с образования на конусе нарастания небольшого округлого бугорка, который в дальнейшем из-за неравномерного роста становится четырехлспастным. В каждой лопасти — будущем пыльцевом гнезде — обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки, лежащие под эпидермисом, с большими ядрами. Это первичные клетки археспория. Количество их варьирует от нескольких единиц до нескольких сотен, но обычно их немного. Первичные клетки археспория делятся тангентальными перегородками и образуют два слоя клеток — наружный (париэтальный) и внутренний. Клетки париэтального слоя делятся несколько раз периклиналъными перегородками, в результате чего формируются стенки пыльника, т. е. фиброзный слой, тапетум, промежуточные слои.

Клетки внутреннего слоя впоследствии дают начало спорам, поэтому они называются материнскими клетками пыльцы или вторичными клетками археспория.

Пыльца. Из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления образуются микроспоры. Каждая материнская клетка дает четыре — тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой так же, как в пыльце сосны, называется экзиной, внутренний — интиной. Экзина более плотная, часто с местными утолщениями, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры, представляющие собой сквозные отверстия, но иногда бывают затянуты с наружной стороны кутикулой. Количество пор в экзине различно, чаще всего — три. Интина — более тонкая и мягкая часть оболочки, состоящая из пектина. Размеры, форма, строение оболочек варьируют у разных видов растений.

Развитие пыльцы происходит следующим образом. Микроспора вакуолизируется, ядро оттесняется к клеточной оболочке, затем клетка делится на две. Образовавшиеся клетки неравнозначны в морфологическом и функциональном отношении. Большая клетка — вегетативная, меньшая — генеративная. Последняя часто имеет веретеновидную форму и прижата к клеточной оболочке. В такой двухклеточной фазе развития пыльца соответствует мужскому гаметофиту

Физиологическое назначение пыльцы — образование мужских гамет — спермиев. Они возникают путем деления генеративной клетки еще в пыльцевом гнезде или позже при попадании пыльцы на рыльце и ее прорастании. Образование мужских гамет в пыльцевом гнезде характерно для сложноцветных, злаковых и др.

Пестик. Пестик занимает в цветке верхушечное положение. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. Рыльце воспринимает пыльцу. С помощью столбика оно занимает положение, благоприятное для попадания пыльцы. По столбику растет пыльцевая трубка, доставляющая в завязь мужские гаметы.

В завязи развиваются семяпочки, образуются женские гаметы, происходит оплодотворение. Часть стенки завязи, на которой образуется семяпочки, называется плацентой. Положение плацент в завязи и, следовательно, положение семяпочек имеет закономерный характер, постоянный для определенных систематических единиц.

Пестик – полый орган. Он образуется от срастания краев плодолистика или нескольких плодолистиков (карпелл). В полости завязи может быть одно или несколько гнезд.

Если каждый отдельный плодолистик, срастаясь своими краями, образует пестик, гинецей называется апокарпным (от греч. аро – отрицание, karpos - плод). Пестиков в цветке получается столько, сколько было плодолистиков. Апокарпный гинецей со многими пестиками имеют цветки калужницы, лютика, малины и других растений. В апокарпном пестике, естественно, одно гнездо. Семяпочки располагаются по обеим сторонам шва, которым срослись края плодолистика. Такое размещение семяпочек называется постенно-угловым.

Гинецей называется ценокарпным (от греч. kainos, karpos - плод), если пестик образуется от срастания нескольких плодолистиков. Плодолистики срастаются по-разному, поэтому различают несколько типов ценокарпных пестиков. Пестик называется синкарпным, если каждый плодолистик при срастании образует замкнутое гнездо. Число гнезд в завязи соответствует числу плодолистиков, образующих пестик. Семяпочки по-прежнему развиваются по краям плодолистиков, но эти края, несущие плаценты, оказываются уже в центре завязи. Такая плацента называется центрально-угловой.

Если плодолистики срастаются между собой только краями и образуют одну общую полость завязи, гинецей называется паракарпным (от греч. para – возле), а расположение семяпочек или тип плацентации – постенным.

От синкарпного пестика произошел пестик лизикарпный (от греч. lisi – растворение). Предполагается, что при развитии лизикарпного пестика стенки многогнездной синкарпной завязи частично растворяются, а в центре завязи остается колонка, образовавшаяся из несущих плаценты краев плодолистиков. Таким образом, в лизикарпной завязи семяпочки, а затем и семена располагаются на центральной колонке. Такая плацентация называется центральной (колончатой).

В эволюционном плане апокарпный гинецей наиболее примитивен. В процессе филогенеза растений происходит постепенное срастание плодолистиков и уменьшение их количества. У многих растений можно видеть переходные формы пестика от апокарпного к ценокарпному, когда происходит только частичное срастание плодолистиков в их основании.

По положению в растении различают завязь верхнюю и нижнюю. Верхняя завязь находится на верхушке цветоложа, лежат свободно, не сратается с другими частями цветка. Нижняя завязь погружена в цветоложе и срастается с его стенками. Чашелистики, лепестки, тычинки находятся на цветоложе выше завязи. В случае нижней завязи цветоложе имеет вогнутую форму.

Стенка завязи с наружной и внутренней сторон покрыта эпидермисом. Эпидермис имеет многочисленные устьица, которые встречаются как на наружной, так и на внутренней сторонах. Кутикула образуется преимущественно на наружной стороне завязи.

Стенки завязи состоят из рыхлой паренхимной ткани. Клетки этой ткани относительно мелки, с тонкими оболочками и крупными ядрами. Они слабо специализированны и сохраняют свой эмбриональный характер, чем объясняется значительное разрастание завязи после оплодотворения. И в мезофилле и в эпидермисе стенок завязи имеются хлоропласты. После оплодотворения завязь разрастается в плод, и строение ее стенок существенно меняется.

Рыльце – специализированная часть плодолистика, воспринимающая пыльцу. Поверхность рыльца покрыта проводниковой тканью, которая часто продолжается и в канале столбика. Проводниковая ткань образуется от разрастания клеток эпидермиса и клеток субэпидермального слоя. Она выполняет секреторную роль. Клетки ее относительно крупные, тонкостенные, богатые цитоплазмой и питательными веществами. Проводниковая ткань создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы и развития пыльцевой трубки.

Столбик у разных растений развит в различной степени, у некоторых отсутствует. Ткани, составляющие столбик, дифференцированы в большей степени, чем ткани, составляющие завязь.

Столбик может быть открытым и замкнутым. В открытом столбике имеется канал, стенки которого выстланы эпидермисом или частично специальной проводниковой тканью, являющейся продолжением такой же ткани рыльца. В замкнутом столбике канала нет. В этом случае осевая часть столбика заполнена проводниковой тканью. Такие столбики более подвинуты в эволюционном отношении.

Семяпочка. Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов. Ее развитие начинается с закладки небольшого паренхимного бугорка. Разрастание этого бугорка приводит к развитию центральной части семяпочки – нуцеллуса. Несколько отстает развитие покровов – интегументов. Один или два покрова закладываются в виде круговых валиков и, подрастая, со всех сторон облекают нуцеллус семяпочки. В верхней части покровы не смыкаются, оставляя щель или канал, называемый пыльцевходом или микропиле. Соответственно эта часть семяпочки называется микропиллярной. Противоположный полюс представляет основание и называется халазой. Здесь семяпочка прикрепляется посредством семяножки к стенкам завязи.

Семяпочка называется прямой или атропной, если микропиле и семяножка находятся на одной оси. Обратные, анатропные семяпочки повернуты на 180⁰ таким образом, что микропиле находится близ основания семяножки. Семяпочка называется полусогнутой, гемитропной, если ее ось находится под прямым углом к оси семяножки.

Известно еще несколько видов семяпочек, изогнутых в разной степени. Самые распространенные – это семяпочки анатропные.

Нуцеллус морфологически и функционально соответствует макроспорангию. У разных растений нуцеллус развит в разной степени: у некоторых он представляет хорошо развитую многоклеточную ткань, у других – заметно редуцирован, иногда до нескольких клеток. Клетки нуцеллуса имеют меристематический характер, но способность к делению, т.е. к образованию спор, сохраняет только материнская клетка спор. Она делится редукционным путем, в результате чего образуются четыре гаплоидные клетки – макроспоры. Из них в типичных случаях сохраняется и развивается только одна, дающая зародышевый мешок. Форма и размеры зародышевого мешка у разных растений варьируют, различно и положение зародышевого мешка в нуцеллусе.

Зародышевый мешок. Развитие зародышевого мешка состоит в том, что в нем происходит несколько последовательных делений ядра. В результате первого деления образуются два дочерних ядра, которые отходят к полюсам зародышевого мешка. На полюсах эти ядра делятся еще дважды, так что получается по четыре полярных ядра. Два ядра, по одному от каждого полюса, смещаются к центру, где сначала сближаются, а потом сливаются, образуя в центре зародышевого мешка диплоидное ядро. Оно называется вторичным вегетативным ядром зародышевого мешка.

На полюсах зародышевого мешка остается по три ядра. Они облекаются слоем цитоплазмы и становятся полярными клетками. На микропиллярном конце зародышевого мешка одна клетка является женской гаметой - яйцеклеткой, а две другие называются синергидами (от греч. synergos — сопутствующий) или сопровождающими клетками. Яйцеклетка отличается от них большими размерами и более крупным ядром. Ядро у синергид лежит на микропиллярном полюсе, у яйцеклетки — на противоположном. Три клетки на противоположном полюсе называются антиподами (от греч. anti — против, pous - нога) или противолежащими клетками. Они не участвуют непосредственно в размножении, выполняя вегетативные функции. У многих растений антиподы очень недолговечны и быстро растворяются. В некоторых случаях они выполняют роль сосущих образований — гаусториев (от греч. haurire — сосущий).

В такой фазе развития зародышевый мешок соответствует женскому гаметофиту. Описанный тип развития зародышевого мешка считается нормальным и присущ громадному большинству растений. Отклонение от нормального типа проявляется в том, что зародышевый мешок может развиваться не из одной споры, а из двух или из четырех и может содержать разное количество клеток. Наиболее изменчиво количество антипод.

Таким образом, у цветковых растений мужской и женский гаметофит редуцируется до нескольких клеток. Они достигают максимальной специализации, сохраняя за собой только функцию образования гамет.

Л е к ц и я 28