Эволюция и развитие индивидуума

Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей (филогенез) было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем («онтогенез повторяет филогенез»). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, т. е. добавлением дополнительных стаяла в  конце онтогенеза предков. Такой гиперморфоз действительно имеет место, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе. Любая стадия в развитии может изменяться, если в результате такого изменения индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует, однако, учитывать, что на ранних фазах  индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон Бэра). Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга; яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны, тогда как взрослые формы отличаются бесконечным разнообразием. […]

В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу индивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию. […] Эволюционные изменения, состоящие в сохранении инфантильных признаков, известны под названием неотении.[…] Происхождение формы головы у человека, по-видимому, объясняется сохранением головы, характерной для плода. В строении человеческого тела можно обнаружить много типично «инфантильных» черт, возникновение которых обусловлено неотенией; черты эти следующие: изгиб оси черепа, характерное расположение большого затылочного отверстия, уплощение и небольшой размер лицевого скелета по сравнению с мозговым, отсутствие волосяного покрова (с. 17–19).

Типы эволюционных изменений

«Можно считать, что эволюционные изменения складываются из двух разных процессов, протекающих одновременно. Во-первых, это изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений; такие изменения можно назвать филетическими. […] Во-вторых, могут иметь место «разрывы» линии происхождения от предков и тогда происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм. Такой тип изменений называют кладогенезом  «(дивергенция по Яблокову, Юсуфову, 1989)».

Очевидно, что дифференциация популяций может происходить лишь тогда, когда они изолированы друг от друга; в противном случае мутантные гены, появляющиеся в одной популяции, распространяются и на другие. При филетическом изменении само время отделяет последующие популяции от предыдущих; для кладогенеза же необходимы другие изолирующие факторы, и в первую очередь пространственное разобщение популяций. Последнее может осуществляться самыми различными способами. Но если единая популяция разделится на две (или более) пространственно разобщенные популяции, то, какова бы ни была причина разобщения, эти популяции будут в дальнейшем эволюционировать независимо, так как мутантные гены, возникшие в одной из них, остаются в ее пределах» (с. 19–20).

Адаптивная радиация

«В окружающей организмы живой и неживой природе происходят непрерывные изменения, которые открывают перед животными все новые и новые эволюционные возможности. Эволюция наземных животных стала  возможной в результате заселения суши" растениями. Упадок рептилий в конце мезозойской эры, по-видимому вызванный климатическими изменениями, открыл для ранних млекопитающих бесчисленные экологические ниши. Млекопитающие смогли противостоять климатическим изменениям благодаря постоянству температуры тела. […] Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все наличные ниши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации. В этом заключается процесс адаптивной радиации. Первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. […] Само происхождение птиц и млекопитающих следует рассматривать как часть этой огромной радиации рептилий.

В третичном периоде радиацию рептилий сменила радиация млекопитающих. В небольшом масштабе мы можем проследить ее на примере сумчатых млекопитающих Австралии […] и небольшой группы птиц — так называемых дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. В Австралии основная группа сумчатых явилась родоначальником не только самых разнообразных наземных травоядных и плотоядных форм, но и форм роющих, планирующих, обитающих на деревьях, в воде и т. д. […] На Галапагосских островах естественный отбор, действуя на одну и ту же анцестральную группу, способствовал возникновению множества различных видов вьюрков, каждый из которых приспособился к определенному, имеющемуся на островах источнику пищи. […]

Весь кладогенез — это адаптивная радиация в широком смысле слова. Однако последний термин обычно применяют в тех случаях, когда единственный род животных приводит более или менее одновременно к появлению большого разнообразия отличных друг от друга форм, каждая из которых приспособилась к определенной экологической нише» (с. 19–21).