Раздел 3. Основы генетики и селекции

Тема 4. Закономерности наследственности.

Лекция №20. Хромосомная теория.

Цель: рассмотреть различный характер распределения генов в половые клетки в зависимости от расположения генов в одной паре или в разных парах хромосом и характер расщепления признаков при независимом и сцепленном наследовании;

Задачи: формировать знания о строение генетических и цитологических карт хромосом и их использование, ознакомиться с хромосомным механизмом определения пола и наследованием признаков, сцепленных с полом; формировать представлений о роли и месте биологии в современной научной картине мира; понимать роль биологии в формировании кругозора и функциональной грамотности человека для решения практических задач; формировать ОК 5. Использовать информационно-коммуникационные технологии для совершенствования профессиональной деятельности.

План:

1. Хромосомная теория Т. Моргана и сцепленное наследование.

2. Генетика пола.

3. Сцепление с полом.

4. Взаимодействие генов.

Развитие экспериментальной биологии и особенно достижения цитологии во второй половине XIX и первом десятилетии нашего века создали условия для принятия и понимания открытий Г. Менделя. Открытие поведения хромосом при редукционном делении и оплодотворении показали их связи с независимым наследованием признаков, подтвердили убеждение, что самовоспроизводящиеся хромосомы являются основными носителями менделеевских наследственных факторов - генов.

Однако прямых экспериментальных данных, доказывающих локализацию генов в хромосомах, к этому времени не было. В то же время накапливались данные, которые показывали, что некоторые признаки при размножении не менделируют, а наследуются сцеплено. Явление сцепленного наследования признаков открыли в 1906 г- В. Бэтсон и Пеннет, но они не смогли раскрыть существа этого явления. Постепенно таких фактов накапливалось в опытах многих исследователей все больше и больше и до 1910 года их относили к исключениям из менделевского правила независимого наследования признаков (или независимого распределения генов).

Правильное объяснение этому явлению было дано Т. Морганом и его сотрудниками в разработанной ими хромосомной теории наследственности. Они изучили в 1910-1911 гг. сцепленное наследование признаков у дрозофилы и впервые экспериментально доказали, что гены находятся в хромосомах, расположены в них линейно и образуют группы оцепления соответствующее гаплоидному числу хромосом, что независимо могут комбинироваться и наследоваться только несцепленные гены, т. е. гены, локализованные в разных парах хромосом.

Следует отметить, что этому открытию способствовал тот редкий факт, что у самца мухи дрозофилы наблюдается полное сцепление (полное сцепление наблюдается еще только у самок тутового шелкопряда). И в обычном дигибридном скрещивании мухи дрозофилы при скрещивании гетерозиготного по двум парам аллельных генов самца с гомозиготной рецессивной по этим двум парам аллелей самкой в их потомстве расщепление происходит в соотношении 1:1 по генотипу и фенотипу и особей с перекомбинацией признаков совершенно не появляется (см. в учебнике пример скрещивания особей, различающихся по окраске тела и длине крыльев).

Вместе с тем Т. Морган доказал, что сцепление очень редко бывает полным. Если в скрещиваниях дрозофилы, гетерозиготной по этим парам признаков, взять самку (у которой полного сцепления не наблюдается), а гомозиготным по рецессивным этим признакам взять самца, то в их потомстве появятся особи с четырьмя возможными комбинациями двух аллельных пар признаков (серое тело - черное тело и длинные крылья — зачаточные крылья). Однако независимого их распределения с числовым соотношением в 1: 1: 1: 1 не происходит. В анализирующем скрещивании особей с перекомбинированными признаками, всегда меньше, чем 1/4 часть, как должно быть при независимом их распределении. Следовательно, наблюдается неполное сцепление признаков.

Перекомбинация признаков происходит в результате перекреста и обмена частями гомологичных пар хромосом при их конъюгации в профазе редукционного деления мейоза. Хромосомы, в которых произошел перекрест и обмен участками хромосом (кроссинговер), называют кроссоверными.

Кроссинговер изменяет характер локализации генов в группах сцепления, (происходит перекомбинация генов, расширяется возможность комбинативной изменчивости, что очень важно для эволюции и в селекции. Учитывая линейное расположение генов в хромосомах, Т. Морган объяснил частоту кроссинговера расстоянием расположения генов в хромосоме.

Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще происходит между ними кроссинговер и тем больше образуется кроссоверных гамет (и особей). За единицу измерения расстояния между изучаемыми генами принят один процент кроссинговера (морганида), т.е. процент кроссоверных особей от общего числа особей анализирующего скрещивания.

Для наглядности в схемах скрещивания условные обозначения генов записывают с учетом локализации их в хромосомах.

Если гены локализованы в разных хромосомах, то это показывают отдельными черточками, а если гены локализованы в одной хромосоме - то одной непрерывной черточкой. Локализация генов в одной или разных хромосомах определяет возможность образования того или иного числа типов гамет. Так, у дигетерозиготы с локализацией генов в разных хромосомах, т. е. со свободным комбинированием, может образоваться с одинаковой частотой вероятности четыре возможных типа гамет, а при полном сцеплении - только два родительских типа, и при неполном сцеплении - четыре возможных типа, но доля некроссоверных гамет всегда больше 50%, а доля кроссоверных — всегда меньше 50%, причем доля кроссоверных (материнских и отцовских) гамет равна между собой, как и доля кроссоверных гамет – тоже равна между собой (Ав = аВ, АВ = ав).

Особи, которые образуются из гамет Ав и аВ называются кроссоверными или рекомбинантными и их процент от общего числа полученного потомства и определяет расстояние между генами.

 Изучая этот раздел, следует внимательно рассмотреть механизм определения пола и наследования признаков, сцепленных с полом, поскольку это были первые генетические опыты Т. Моргана, которые экспериментально доказали локализацию генов в хромосомах, а также рассмотреть построение генетических и цитологических карт и их значение.

Вопросы для самоконтроля:

1. Хромосомный механизм определения пола.

2. Наследование признаков, сцепленных с полом.

3. Основные положения хромосомной теории наследственности.

4.Сцепленное наследование, число групп сцепления.

5.Кроссинговер, механизм перекреста и обмена гомологичных хромосом в профазе

редукционного деления.

6. Линейное расположение генов и частота кроссинговера.

7. Расщепление гибридов в F2 при независимом комбинировании генов, полном и неполном сцеплении.

8. Генетические и цитологические карты хромосом, их значение.