Лекция 1. История эволюционного учения

Эволюционное учение – это наука об историческом развитии родственных по происхождению групп организмов, т.е. эволюции (от лат. эволюцио – развертывание). Впервые термин “ эволюция ” был использован в биологии швейцарским естествоиспытателем и философом Ш. Бонне в 1762 г. Эволюционное учение, или теория эволюции, является важнейшим теоретическим обобщением результатов и закономерностей многих частных биологических наук.

Первые представления об эволюции были сформированы античными философами Гераклитом, Эмпедоклом, Демокритом (V в. до н.э.) и Лукрецием (I в. до н.э.). Эти ученые высказывали идеи об изменяемости природы во времени, т.е. ее историческом развтии. Хотя эволюционные представления античного периода носили достаточно умозрительный характер, они основывались на имеющихся к тому времени фактических сведениях. Важную роль в этом отношении сыграли труды Аристотеля (IV в. до н.э.) и Плиния Старшего (I в.), собравших и обобщивших огромный материал о строении многих животных и растений. Тем не менее, эволюционные воззрения того времени не были общепринятыми. Например, Аристотель отстаивал идею о неизменности и изначальной целесообразности живой природы.

В период Средневековья господство теистических (от греч. теос - бог) взглядов на мир резко затормозило развитие эволюционного учения. Согласно Ветхому завету, все существующие виды организмов, включая человека, были созданы Богом и продолжали существовать без изменений, поэтому эволюционные взгляды не только не приветствовались, но даже преследовались. Однако в средние века накопление данных о строении и разнообразии живых организмов продолжалось, так как оно диктовалось практическими интересами, в частности, изучением сельскохозяйственных растений и животных, лекарственных и декоративных растений.

В эпоху Возрождения произошло увеличение интереса к естественным наукам, включая биологию. Тем не менее, в данный период доминировали идеи о низменности живой природы, соответствующие философии Аристотеля. Прежде всего, это определялось отсутствием объективных сведений об истинном возрасте нашей планеты, благодаря чему древние изображения и описания организмов, датируемые II-III вв. до н.э., очень хорошо совпадали с характеристиками существующих видов.

В действительности возраст Земли оценивается современной наукой в 5-7 млрд. лет, а время зарождения жизни на нашей планете – порядка 3 млрд. лет назад. Таким образом, в эпоху Возрождения объективному изучению подвергалась только миллионная часть периода развития живых организмов. Кроме того, фауна (от лат. Фавна – богиня древнеримской мифологии, покровительница животных) и флора (от лат. Флора – богиня цветов в древнеримской мифологии) - животный и растительный мир Земли - к этому времени были изучены в немногих географических областях, а наука об ископаемых организмах еще не сформировалась.

В XV-XVIII вв. происходило бурное развитие производства и различных областей науки, что привело к ряду открытий, способствовавших быстрому пргрессу эволюционной теории. В частности, изобретение микроскопа позволило впервые исследовать строение тканей растений и животных, что послужило предпосылкой накопления свидетельств об универсальном клеточном строении всех организмов, указывающем на единство их происхождения (см. §).

Важным событием явились труды шведского натуралиста К. Линнея. В своей работе “ Система природы ” (1735 г.) он заложил основы систематики живых организмов, базирующиеся на научном представлении о виде. По Линнею, вид – это совокупность особей, сходных между собой по строению и дающих при скрещивании между собой плодовитое потомство. Данное определение вида сохранило актуальность до настоящего времени, хотя и подвергалось ряду дополнений.

К. Линней предложил объединять близкие по строению виды в роды, используя для их классификации бинарную номенклатуру (от лат. бинариус - двойной и номенклатура – роспись имен). Согласно этой номенклатуре, все виды одного рода обозначались одинаковым существительным, но разными прилагательными, т.е. двумя латинскими словами, указывающими на родовую (существительное) и видовую (прилагательное) принадлежность организма. Например, современный человек принадлежит к виду Homo sapiens (Человек разумный), где существительное Homo означает род “Человек”, а прилагательное sapiens – вид “разумный”. Принцип бинарной номенклатуры подразумевал единство происхождения всех видов одного рода от общего предка путем изменений в ходе своего исторического развития, т.е. эволюции.

К. Линней предложил объединять сходные роды в более крупную систематическую категорию – отряд, а сходные отряды – в класс, что еще сильнее подчеркивало идею единства происхождения и возможности эволюции всех видов живых организмов. Таким образом, работы К. Линнея послужили одним из этапов, подготовивших появление научной теории эволюции, хотя сам он придерживался аристотелевских взглядов, постулировавших неизменность исходно созданных видов организмов.

Ко второй половине XVIII в. сложились объективные предпосылки аргументированных эволюционистских взглядов на развитие природы. Эти воззрения были сформулированы в виде теории трансформизма (от лат. трансформо – превращаю, преобразую), который основывался на изменяемости живых организмов в ходе их исторического существования. В этом смысле он противостоял креационизму (от лат. креацио – создание) – представлению о божественном сотворении и неизменяемости всех видов живых существ. Наиболее известными сторонниками трансформизма были Р. Гук и Э. Дарвин (Англия), Д. Дидро, Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер (Франция), И. Гете (Германия), а в России – А. А. Каверзнев и К. Ф. Рулье.

В частности, Д. Дидро считал, что мелкие изменения живых организмов и длительность периода существования Земли могут служить основой объяснения возникновение многообразия органического мира. В своей 36-томной “ Естественной истории ” Ж. Бюффон обосновал взгляды на развитие нашей планеты, согласно которым живые организмы появляются на его последних этапах из неорганических веществ – сначала растения, затем животные и человек. Важным доказательством единства происхождения всего живого он считал сходство плана строения организмов.

Формированию идей трансформизма способствовали географические открытия, давшие описания множества новых видов, что требовало объяснения сходства организмов, существующих на разобщенных территориях и в различных условиях среды. Развитие геологии и горного дела привело к увеличению числа находок ископаемых форм организмов и появлению нового раздела биологии – палеонтологии (от греч. палеос – древний, онтос – существо и логос – слово, учение). Стало очевидно, что огромное количество видов, известных только в ископаемом состоянии, оказалось неспособным изменяться и было вытеснено их более прогрессивными “современниками”, которые изменялись и оказывались более приспособленными к существованию в изменяющихся условиях среды. Наконец, прогресс таких наук, как физика и астрономия, привел к созданию теорий происхождения Солнечной системы и Земли. В частности, наша планета оказалась намного более древней, чем считалось до тех пор, и она прошла длительный путь геологического развития, сопровождавшийся неоднократной глобальной сменой условий среды.

Идея трансформизма принималась далеко не всеми учеными. В частности, к ним относился французский зоолог Ж. Кювье – один из основателей научной палеонтологии. Он переработал зоологическую классификацию, введя в систематику категории “тип” и “семейство”, и описал ранее неизвестные, главным образом ископаемые, виды организмов. Кювье отрицал возможность постепенного изменения, т.е. эволюции, живого мира в связи с изменениями условий среды. В 1810–1812 гг. он выдвинул теорию катастроф (от греч. катастрофе – переворот, гибель), согласно которой в период бурой геологической активности на Земле погибло огромное количество видов организмов. После такой катастрофы свободная территория заселялась организмами, по мнению Кювье, “пришедшими из других мест”. Благодаря широкой известности Кювье в научном мире и его огромному авторитету, теория катастроф господствовала в биологии до появления работ Ч. Дарвина. Это определялось и тем, что сторонники трансформизма не смогли решить вопрос о причинах и движущих силах эволюции.

Первую попытку создания научно обоснованной эволюционной гипотезы предпринял французский зоолог Ж. Б. Ламарк, который в своем труде “ Философия зоологии ” (1809 г.) доказывал, что все виды животных и растений способны постоянно изменяться под влиянием условий окружающей среды. Он считал, что процесс эволюции идет в направлении от простого к сложному, и назвал эту закономерность принципом градации (от лат. градацио - постепенное повышение). Реализация этого принципа, по Ламарку, происходит благодаря внутреннему стремлению организмов к совершенствованию, которое заложено в них изначально. При этом возникновение прогрессивных изменений Ламарк объяснял результатом приспособительного ответа организмов на длительное и устойчивое воздействие среды.

Как считал Ламарк, органы, подвергающиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются и усложняются, а неупражняемые – упрощаются и исчезают. Кроме того, прогрессивные изменения, приобретенные в ходе индивидуального развития организмов, передаются потомкам от родителей, т.е. наследуются. Таким образом, ключевым моментом теории Ламарка было наследование благоприобретенных признаков – идея, которая оказалась ошибочной, и была в дальнейшем опровергнута результатами генетики. Тем не менее, эта теория представляла собой первую целостную систему эволюционных взглядов. Ламарк правильно рассматривал эволюцию как прогрессивный процесс усложнения организации, имеющий адаптивный (от лат. адаптацио - приспособление) характер.

Многие недостатки теории Ламарка были очевидны уже его современникам, поэтому в научной дискуссии того времени верх одержали сторонники теории катастроф Кювье. Такая же участь постигла и эволюционную гипотезу, высказанную несколько позднее одним из основателей сравнительной анатомии животных Жоффруа Сент-Илером. Объективной причиной такой ситуации был уровень развития науки – отсутствие знаний о механизмах и закономерностях изменчивости и наследственности. Такие знания появились в конце XIX - начале XX вв.

 

Вопросы для самоконтроля

1. Какие представления об эволюции были характерны для античных времен?

2. Кто был автором бинарной номенклатуры в систематике организмов?

3. В чем суть теории катастроф, предложенной Ж. Кювье?

4. Изложите взгляды Ламарка на эволюцию?

5. Каковы объективные причины несовершенства эволюционных воззрений раннего периода?

 

Лекция 2. Дарвинизм

Новую эпоху в развитии эволюционной теории открыли результаты научной деятельности английского естествоиспытателя Чарльза Р. Дарвина, труды которого заложили фундамент современной синтетической теории эволюции. В 1831 – 1836 гг. Ч. Дарвин в качестве натуралиста участвовал в кругосветной экспедиции на корабле “Бигль” (англ. beagle – гончая, ищейка), собрав коллекцию организмов, на систематизацию и обработку которой ушло несколько последующих лет. Уже во время экспедиции Дарвин сделал ряд наблюдений, приведших его к выводам о механизмах эволюции живой природы. Важную роль в становлении эволюционных взглядов Дарвина сыграло знакомство с теорией народонаселения английского священника и экономиста Т. Мальтуса и методами отбора, используемыми при создании различных пород животных.

Параллельно с Дарвином и независимо от него теорией эволюции занимался А. Уоллес, английский натуралист, длительное время работавший на островах Малайского архипелага. Оба ученых пришли к очень близким выводам и первое сообщение с изложением новой теории эволюции они сделали совместно в 1858 году, а в следующем году вышла знаменитая книга Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора”. Признавая неоспоримые заслуги Дарвина в этой области, 30 лет спустя Уолес опубликовал книгу под названием “Дарвинизм”, в которой были обобщены многолетние труды Дарвина и его сподвижников по теории эволюции.

Важным элементом дарвинизма (так называют и сейчас теорию эволюции Дарвина) были представления об изменчивости организмов. В отличие от предшественников, Дарвин выделял две основные формы изменчивости – определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную). Определенная изменчивость проявляется сходным образом в той или иной степени у всех представителей данного вида как приспособительный ответ на изменение условий среды. Например, под действием солнечного света у большинства людей усиливается степень пигментации кожи – появляется загар. По современным представлениям, дарвиновской определенной изменчивости соответствует модификационная изменчивость (см. §).

Заслугой Дарвина является его оценка роли определенной (модификационной) изменчивости в эволюционном процессе. Согласно взглядам додарвиновских эволюционистов, прежде всего Ламарка, именно определенная изменчивость наследуется и, значит, играет основную роль в эволюционном процессе. Ошибочность такого взгляда была неоднократно продемонстрирована экспериментально.

В частности, немецкий зоолог А. Вейсман провел исследование 1592 потомков мышей, у которых в течение 22 поколений отрезал хвосты, и ни у одного из них не обнаружил отсутствия или даже укорочения хвоста. Рассматривая пример загара у человека с ламарксистских позиций, следует утверждать, что ребенок, зачатый загорелыми родителями, должен появится на свет загорелым, чего на практике не происходит. Дарвин подвергал сомнению, хотя и осторожному, универсальность наследственного характера модификационных изменений и считал, что такой тип изменчивости может играть в эволюции только второстепенную роль.

Неопределенная изменчивость, по Дарвину, имеет разнонаправленный (неопределенный) характер и проявляется у отдельных особей вне прямой связи с изменениями условий внешней среды. Она не является приспособительной – новые признаки могут быть относительно бесполезными и даже вредными для организма в данных условиях существования, однако передаются прямым или отдаленным потомкам, т.е. наследуются. Например, у человека известна аномалия развития полидактилия (от греч. полидактилос - многопалый), проявляющаяся в наличии “лишних” пальцев на кистях и стопах. Появившись однажды у конкретного человека, она передается в среднем половине его потомков. В браках между мулатами (от исп. мулато - потомок представителей негроидной и европеоидной рас людей), имеющими промежуточную степень пигментации кожи, могут родиться дети практически с любой по интенсивности окраски кожей – от очень темной до белой. При этом цвет кожи потомков будет наследоваться их детьми по определенным законам.

По современным представлениям, неопределенная изменчивость представляет собой генотипическую изменчивость, включающую в себя мутационную и комбинативную изменчивость. Дарвин справедливо полагал, что именно неопределенная, наследуемая изменчивость является основным материалом для эволюции. Однако это ставило перед ним принципиально важную задачу - совместить ненаправленность возникновения неопределенной изменчивости с направленностью и приспособительным характером эволюционного процесса. Решение данной задачи явилось ключевым элементом теории Дарвина и его выдающейся заслугой.

Дарвин в своей работе основывался на том, что возможности размножения любого вида организмов обеспечивают рост его численности в геометрической прогрессии. На это указывал еще Т. Мальтус в своей теории народонаселения, согласно которой рост численности людей всегда происходит быстрее увеличения средств существования. Дарвин произвел расчет роста численности такого малоплодовитого животного, как слон, и оказалось, что потомство одной пары слонов через 750 лет должно было составлять 19 млн. особей. Однако реальная численность любого вида организмов всегда меньше теоретически ожидаемой. Более того, для многих видов характерна относительно постоянная численность (с возможными колебаниями как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения), из чего следовало существование природных факторов, ограничивающих рост численности видов. В результате число появляющихся на свет особей оказывается значительно больше количества выживающих и размножающихся в данных условиях.

И Дарвин, и Уоллес пришли к выводу, что, благодаря избыточной рождаемости, организмы вынуждены конкурировать (от лат. конкуррере – сталкиваться, состязаться), друг с другом за ограниченные пищевые ресурсы и жизненное пространство. Кроме того, на них постоянно действуют факторы внешней среды, которые далеко не всегда являются благоприятными. Такие взаимоотношения организмов между собой и с внешней средой Дарвин назвал борьбой за существование, различая внутривидовую борьбу, межвиловую борьбу и борьбу с небиологическими факторами среды.

Наиболее острой и поэтому очень важной с точки зрения эволюции является внутривидовая борьба за существование, т.е. конкуренция между особями одного вида,что определяется высоким сходством жизненных потребностей организмов, принадлежащих к одному виду. В такой ситуации принципиальным становится наличие индивидуальной изменчивости, благодаря которой разные особи одного вида оказываются в неравном положении при использовании ограниченных ресурсов (от франц. ressources – средства, запасы). Естественно, чаще выживают и оставляют потомство организмы, более приспособленные к данным условиям существования, а наименее приспособленные с большей вероятностью погибают или устраняются от размножения.

Такую дифференциальную выживаемость и плодовитость Дарвин назвал естественным отбором. Наиболее приспособленные (и поэтому выжившие) особи при размножении передают собственные благоприятные индивидуальные изменения своим потомкам. В результате такие изменения постепенно (в ряду поколений) распространяются среди большинства особей вида и становятся характерными видовыми признаками. Таким образом, именно естественный отбор наиболее приспособленных форм, опосредованный борьбой за существование, является движущей силой эволюционного процесса, важнейшим фактором эволюции. Дарвиновская концепция (от лат. концепцио – система представлений) борьбы за существование и естественного отбора явилась ключевым моментом научной теории эволюции, которая согласовала между собой ненаправленный характер неопределенной изменчивости и направленный, приспособительный характер эволюции.

Индивидуальная наследуемая изменчивость также является фактором эволюции, но не ее движущей силой. Она обеспечивает преимущество особям с наследственными изменениями, разобщающими отношение к ресурсам и снижающими степень конкуренции. В результате борьбу за существование выигрывают наиболее отличающиеся друг от друга организмы, а проигрывают – промежуточные формы, вынужденные конкурировать со всеми. Отбор в данном случае способствует дивергенции (от лат. дивергенцио – расхождение) особей одного вида в отношении их потребностей и образованию двух или более видов из одного исходного – адаптивной радиации (от лат. радиус – луч). Принцип дивергенции в теории эволюции – одна из заслуг Дарвина, проиллюстрированная им же материалом экспедиции на “Бигле”.

Межвидовая борьба за существование возникает на фоне взаимоотношений особей разных видов и протекает в целом менее остро, чем внутривидовая. Она может выражаться в конкуренции между близкородственными видами за места обитания или пищевые ресурсы. Кроме того, между неродственными видами могут складываться отношения типа “хищник-жертва” или “паразит-хозяин”. Как правило, межвидовая борьба приводит к созданию устойчивых систем, в которых каждый из видов приспосабливается к сосуществованию с другими видами (см. §).

Неопределенная, индивидуальная изменчивость имеет важное значение и в случае межвидовых отношений, обеспечивая выживание наиболее приспособленным ко взаимоотношениям с особями разных видов. Таким образом, межвидовая борьба за существование также приводит к естественному отбору и коэволюции (от лат. ко – вместе, с) взаимодействующих видов.

Например, в системе “паразит-хозяин” неопределенная изменчивость обеспечивает существование особей паразитического вида с различной патогенностью (от греч. патос – страдание и генос – рождающий), в отношении хозяина. С другой стороны, она приводит к тому, что разные особи вида-хозяина имеют разную устойчивость к патогенному действию паразита. В результате естественный отбор приводит к преимущественному выживанию наиболее устойчивых хозяев и наименее патогенных паразитов. Благодаря этому становится возможным устойчивое сосуществование двух разных видов, так как каждый из них эволюционирует в определенном направлении под действием естественного отбора – приспосабливается к другому.

Конкуренция между разными видами за общие ресурсы на фоне изменчивости каждого из видов приводит, как правило, к более узкой специализации и разобщению потребностей этих видов. Например, если два вида животных используют для питания несколько одинаковых видов растений, естественный отбор будет благоприятствовать ситуации, при которой разные виды будут предпочитать для питания меньшее число, но разных видов из исходно одинакового набора. В противном случае один из них будет вытеснен другим.

Борьба с небиологическими факторами среды, особенно неблагоприятными, также приводит к естественному отбору и эволюции. В этом случае изменчивость обеспечивает появление особей с различной степенью приспособленности к данным условиям существования. Естественно, большей выживаемостью и вероятностью размножения будут обладать наиболее приспособленные организмы, что означает действие естественного отбора и эволюцию вида. Особенно четко это проявляется при изменении факторов среды. Такая форма борьбы за существование присуствует постоянно, и на ее фоне реализуются другие формы борьбы – как внутривидовая, так и межвидовая.

Эволюционная теория Дарвина в своей основе имеет концепцию естественного отбора, основанного на борьбе за существование и наследуемой неопределенной изменчивости. Разрабатывая ее, Дарвин опирался на результаты селекции (от лат. селекцио – отбор, выбор) - создания человеком различных пород животных и сортов растений. Движущей силой селекции является искусственныйотбор – размножение организмов, выбираемых человеком по желаемым для него признакам среди многих существующих вариантов. Таким образом, в основе селекции лежат те же закономерности, что и в основе эволюционного процесса.

Однако, в случае селекции решающее значение имеет не борьба за существование, а цели человека в отношении данного вида организмов. Благодаря этому в ходе селекции нередко закрепляются признаки, не имеющие приспособительного значения для вида. Тем не менее, результаты создания новых сортов растений и пород животных уже во время Дарвина демонстрировали эффективность отбора, хотя и искусственного, поэтому послужили серьезным основанием для концепции естественного отбора.

Главным итогом учения Дарвина явилось объяснение приспособительного характера эволюции, не требующее, как у Ламарка, признания изначальной целесообразности живой природы. Более того, из учения Дарвина следовало, что приспособленность носит относительный характер и зависит от конкретных условий существования вида - при смене условий полезные для вида признаки могут становиться в новых условиях бесполезными или даже вредными. Однако изменчивость и естественный отбор в таких случаях приводят к устранению исходных приспособлений и возникновению новых, соответствующих изменившимся условиям.

 

Вопросы для самоконтроля

1. На чем основывался Ч. Дарвин, создавая теорию эволюции?

2. Каковы, по Дарвину, главные факторы эволюции?

3. Перечислите виды борьбы за существование?

4. Что такое дивергенция?

5. Дайте определение естественного отбора.

6. В чем причина адаптивного характера эволюции?