Адаптация рыб к ядам. Кумуляционный эффект

АДАПТАЦИЯ РЫБ К ЯДАМ

Изучение самого факта адаптации рыб к ядам, ее длительности и глубины, видовых и возрастных особенностей, а также механизмов имеет не только первостепенное теоретическое, но и практическое значение. Многие из ядохимикатов способны накапливаться в гидробионтах, которые вследствие этого подвергаются хроническому действию малых концентраций токсических веществ. Возникают вопросы: к чему это может привести, в каком направлении пойдет перестройка физиологических процессов и лежащих в их основе биохимических реакций, приведет ли она к снижению токсикорезистентности рыб вследствие материальной и функциональной кумуляции (см. ниже) или, напротив, к ее повышению благодаря развитию компенсаторной адаптации, и какой будет эта адаптация рыб — длительной или краткосрочной.

Однозначных ответов на большинство поставленных вопросов еще нет. Между тем как у нас в стране, так и за рубежом все чаще высказывается мнение о большой адаптационной пластичности гидробионтов, их способности выносить большие токсические нагрузки и даже адаптироваться к различным токсикантам. При этом исходят из общебиологических представлений о том, что адаптация к экологическим факторам внешней среды является одним из фундаментальных свойств живой системы, которая проявляется на всех уровнях организации жизни: от субклеточного до популяционного. А поскольку в водной токсикологии бытует представление о том, что токсиканты в силу их широкого распространения стали экологическим фактором, то адаптация к этому, фактору становится как бы неизбежной. Такая позиция служит теоретической основой заниженных требований к степени очистки поступающих в водоемы сточных вод, использования этих водоемов в качестве последней ступени их доочистки. При этом рассчитывают на самоочищение водоемов и адаптационную пластичность гидробионтов. Все это умозрительные предположения. Обратимся к фактам.

Прежде чем рассмотреть имеющиеся немногочисленные экспериментальные данные по адаптации рыб к ядам, обратимся к терминологии. «Адаптация» в переводе на русский язык означает «приспособление». Различают две основные формы адаптации: генотипическую, передаваемую по наследству, и фенотипическую, приобретенную в процессе онтогенеза. Фенотипическая адаптация имеет много синонимов — индивидуальная, онтогенетическая, физиологическая, экологическая, модификациопная, пегенетическая. Возросший в последние десятилетия интерес к проблеме адаптации привлек к ее решению новых исследователей различных специальностей и породил неизбежную при этом терминологическую путаницу. В значительной мере она обусловлена использованием устоявшейся в экологии терминологии («физиологическая терпимость», «экологическая прочность», «толерантность», «акклимация», «акклиматизация») при описании результатов токсикологических опытов, а также неоправданным желанием заменить общепринятый в отечественной и международной литературе термин «адаптация» его русским эквивалентом «приспособление», да еще с разделением на «приспособленность» и «приспособляемость».

Разработку проблемы адаптации рыб к ядам усложняют не только терминологическая путаница, обусловленная обозначением одного и того же феномена различными терминами, но и разное содержание, вкладываемое отдельными авторами в один и тот же термин «адаптация». Например, одни авторы [99, 141] истинной адаптацией считают только преадаптацию, т. е. врожденную способность популяции адекватно реагировать на изменение факторов внешней среды. Эта точка зрения близка к другой, согласно которой истинная адаптация — это генотипическая адаптация, а фенотипическая, или физиологическая, адаптация рассматривается как физиологическое регулирование или физиологическое приспособление. Другие исследователи, напротив, считают, что в основе адаптации лежит именно физиологическая адаптация, т. е. изменение популяции в пределах нормы реакции [727].

Из этого видно, что существующие трактовки адаптации, ее природы и механизмов имеют ярко выраженную экологическую специфику и потому едва ли могут быть механически перенесены в ихтиотоксикологию, потому что в центре внимания эколога стоит популяция, а вцентре внимания токсиколога — особь. Понятно, что механизмы адаптации к экстремальным факторам внешней среды отдельной особи и популяции в целом могут быть сходны, а могут быть и различны, но морфофизиологические изменения особи, возникающие в процессе взаимодействия с тем или иным фактором внешней среды, и есть первооснова адаптации популяции в целом, обеспечивающая в конечном счете сохранение вида. Поскольку в современной ихтиотоксикологии в качестве критерия нормы принят физиологический статус организма [163, 177, 180], показателем адаптации организма должны быть физиологические критерии.

Наиболее четкая физиологическая трактовка содержания феномена адаптации дана К. Проссером и Ф. Брауном [293]: «адаптация» — общий термин, означающий любое изменение или реакцию организма, способствующие его выживанию (разрядка наша — В. Л.) в изменившейся среде. Физиологическая адаптация означает конформацию и регуляцию внутреннего состояния организма, а также компенсацию, создающуюся в результате длительной акклимации или акклиматизации» (с. 16). При адаптации к экологически значимым факторам авторы предлагают различать акклимацию и акклиматизацию. Под акклимацией понимают компенсаторные изменения, возникающие в организме при длительном отклонении (разрядка наша — В. Л.) какого-либо одного фактора внешней среды (обычно, в лабораторных условиях) от первоначального уровня. Полная акклимация выражается в том, что функциональный уровень остается одинаковым в различных условиях среды. Под акклиматизацией понимают те компенсаторные изменения в организме, которые возникают в ответ на отклонение одновременно многих факторов внешней среды — климатических, физических и биологичесских» (с. 16). Из этого определения следует, что, термин «акклимация» при характеристике реакции рыб на токсикант неадекватен, поскольку токсикант является для организма не экологическим, а патологическим фактором. Также неудачным следует признать, и попытку использовать в ихтиотоксикологической литературе термин «привыкание». В авторитетном советском руководстве по фармакологии дается общепринятая в медицине трактовка этого термина: «привыканием называется ослабление действия лекарственного (разрядка наша — В. Л.) вещества при его повторных приемах. Привыкание можно расценивать как проявление широко распространенных в природе процессов адаптации клеток и сложных организмов к экзогенным воздействиям» [375, с. 113]. Следовательно, термин «привыкание» имеет строгое содержание и узкую сферу использования: фармакология и токсикология человека. Исходя из сказанного, мы полагаем, что термин «адаптация» рыб к ядам в настоящее время остается более приемлемым в сравнении с другими. Под этим термином мы понимаем приобретение повышенной (краткосрочной или длительной) токсикорезистентности в результате предшествующего контакта рыб с токсикантом. В основе адаптации, или приспособления, рыб к ядам могут лежать как компенсаторные биохимические, физиологические или морфологические изменения в пределах нормы реакции организма, так и генетические механизмы. К началу наших работ по адаптации рыб к ядам (1963 г.) в отечественной литературе отсутствовали какие-либо сведения по этому вопросу, поэтому мы сосредоточили внимание па выявлении принципиальной возможности вызвать повышение устойчивости рыб к токсиканту экспериментальным путем. Было поставлено пять серий опытов на карасях 2-3-летисго возраста в обычных, принятых в нашей лаборатории стандартных условиях: температура 15°С, содержание кислорода 7-5 мг/л, рН 7,1-7,4, жесткость 10°Н. Испытуемые рыбы перед проведением основных опытов находились в плексигласовых аквариумах вместимостью 300 л с заданной концентрацией фенола (1 или 5 мг/л) на протяжении того или иного периода времени. В таких же аквариумах параллельно содержались контрольные караси в чистой воде. По истечении заданного периода времени определяли устойчивость подопытных и контрольных карасей к различным концентрациям фенола. Основные опыты проводились в аквариумах вместимостью 20 л. Показателями устойчивости карасей к фенолу служили время и пррцент гибели рыб в его растворах концентрацией 50, 100 и 200 чг/л (по 10 рыб в каждом).

В первой серии опытов этого цикла выявлено, что нахождение рыб в течение 15 сут в растворе фенола концентрацией 1 мг/л не оказывало заметного влияния на их устойчивость к высоким концентрациям этого вещества. По результатам этих опытов (табл. 3) видно, что время гибели подопытных и контрольных рыб мало различается.

Таблица 3.