Венерин Башмачок настоящий

Актуальность

Сохранение биоразнообразия – важнейшая проблема современности. В России важность сохранения редких видов растений отражена в документе «Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов». Как отмечается в данном документе, для обеспечения сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов необходимо исследование биологических и экологических особенностей редких и находящихся под угрозой исчезновения животных, растений и грибов. Деятельность человека изменяет фитоценозы, и в первую очередь при этом страдают редкие малочисленные виды [12]. Проблема исчезновения видов также прописана в 15 цели Устойчивого развития – Сохранение экосистем суши: «Защита, восстановление экосистем суши и содействие их рациональному использованию, рациональное управление лесами, борьба с опустыниванием, прекращение и обращение вспять процесса деградации земель и прекращение процесса утраты биологического разнообразия».

Семейство Орхидные (Orchidaceae) имеет в своем составе много ярких редких и исчезающих видов. В силу своих эколого-биологических особенностей они чутко реагируют на антропогенные воздействия и одними из первых выпадают из состава растительных сообществ. Однако до настоящего времени многие особенности биологии и экологии, включая их реакции на различные биотические, абиотические и антропогенные факторы, изучены недостаточно [2]. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов [8]. Во флоре Чувашской Республики насчитывается 25 видов орхидных, все они включены в Красную книгу Чувашской Республики 2001 года и 19 из них – в Красную книгу Чувашии 2019 года [4].

Венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L) и Пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra (L.) Rich.) занесены в Красные книги России как виды III категории – редкие виды и Чувашии 2019 года – II категория – уязвимые виды. Любка зеленоцветная (Platanthera chlorantha) в Красной книге Чувашии 2019 года отнесена ко II категории – уязвимый вид. Любка двулистная (Platanthera. bifolia L.) была исключена из Красной книги Чувашии 2019 года, однако в Красной книге Чувашии 2001 года относилась к III категории – редкий вид.

Сохранение популяций Орхидных на территории Чувашии является одной из важнейших задач сохранения биоразнообразия не только региона, но и России. Необходимым этапом охраны этих видов является сбор экологической информации и состоянии их популяций, что позволит снизить существующие экологические риски. Уязвимость видов, их редкость и необходимость охраны Орхидный на территории Чувашии обусловили выбор данной темы исследования и её актуальность.

Цель исследования: оценить современное состояние популяций редких видов растений Любка зеленоцветная (Platanthera chlorantha), Любка двулистная (Platanthera. bifolia L.), Венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L), Пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra (L.) Rich.), условия местообитания, выявить новые факторы риска и возможность сохранения данных видов на территории Чувашии.

Задачи исследования:

1. Уточнить распространение вышеуказанных видов в лесах северной части Чувашской Республики.

2. Изучить эколого-фитоценотические особенности видов, динамику их численности и онтогенетической структуры.

3. Выявить новые факторы риска, оценить возможности сохранения, предложить рекомендации по охране данных ценопопуляций и видов Орхидных.

Экологический риск

Причины редкости Орхидных (Orchidaceae) в основном связаны с экологическими факторами. Ведущими биотическими факторами, ограничивающими распространение наземных орхидей, являются микоризообразование, высокая специализация опыления и конкуренция со стороны других растений. Абиотические факторы наиболее значимы лишь для видов с узкой экологической амплитудой [6]. Орхидные наиболее чувствительны к изменениям среды обитания, тем более к воздействию антропогенных факторов. Численность и ареалы многих орхидных значительно сократились в последние годы, что связано с изменением и разрушением мест обитания, в том числе деградацией почв, туризмом, различными видами деятельности человека и сбором цветущих растений. Обрывание цветущих особей препятствует и семенному, и вегетативному возобновлению. Наши первоначальные наблюдения помогут провести мониторинговые наблюдения за состоянием данных популяций.

Материалы и методика

Методика исследования включала следующие этапы:

1) определение географического положения популяции, характеристика условий произрастания популяции, флористического состава сопутствующих растений – маршрутно-экскурсионный метод, геоботаническое описание, ситовой гранулометрический и химический анализы почв;

2) биометрическое описание изучаемых Орхидных растений;

3) определение численности и обилия растений;

4) оценка состояния условий обитания, изучение видов антропогенной нагрузки, выявление факторов риска;

5) определение состояния вида – жизненности.

Для определения географического положения ценопопуляций, характеристики условий их произрастания проводилось геоботаническое описание в местах находок Орхидных [15]. Биометрическое описание осуществлялось путем подсчета числа особей на заложенной площадке и измерения надземных органов: высоты растений, соцветий, длины и количества жилок первого и второго листа. Численность определена количеством растений на площадке, обилие - Шкалой оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова) [15]. Экологическая приуроченность зависит от местообитания вида, а фитоценотическая - от типа растительного сообщества.

Состояние вида – жизненности по трехбалльной шкале:

• 1 балл. Растения не цветут, вегетируют слабо, не возобновляются; •

• 2 балла. Растения не цветут, а только вегетируют, возобновляются слабо;

• 3 балла. Процветающий вид, растения хорошо возобновляются.

При оценке состояния условий обитания (хорошее, удовлетворительное, плохое), отмечены изменения условий среды и вызывающие их причины. По итогам исследований сделан вывод о жизненности ценопопуляций.

Для нахождения мест произрастания был использован маршрутно-экскурсионный метод. При изучении популяций данных видов Орхидных были изучены экологические условия местообитания, оценена численность, плотность и онтогенетическое состояние особей в момент наблюдения. Метод определения возрастных состояний у Орхидных основан на анализе биометрических данных надземных органов.

Критерии, определяющие принадлежность особей к конкретному возрастному состоянию:

1) высота растения;

2) количество листьев,

3) длина листовой пластинки,

4) количество жилок,

5) длина соцветия.

В ходе изучения онтогенетических состояний ценопопуляций было произведено 1164 замера. Для определения экологических условий местообитания вида проводилось геоботаническое описание каждого фитоценоза, ситовым и химическим методом проанализированы пробы почв.

Метод ситового анализа почв или метод «сухого» просеивания. Обычно считается, что агрономически ценными фракциями являются все фракции, входящие в диапазон от 10 до 0.25 мм. Агрегаты крупнее 10 мм - это глыбы, а глыбистая структура, как известно, далеко не лучшее состояние почвы, точно так же, как доминирование частиц меньше 0.25 мм - пылеватой части почвенных агрегатов. Для анализа почв используют коэффициент структурности ():

Как видно из приведенного выражения, этот коэффициент также основан на количестве агрономически ценных агрегатов. Соответственно, и диапазоны, используемые для качественной оценки структуры, составляют:
Больше 1.5 – отличное агрегатное состояние
1.5-0.67 – хорошее
Меньше 0.67 – неудовлетворительное.

Также использовался метод расчёта индекса виталитета некоторых видов Орхидных. Виталитет – это жизненность (степень процветания или угнетения) организма. Виталитет выражается и в интенсивности цветения и образования семян, т. е., в так называемом репродуктивном усилии. Методы изучения виталитета ценопопуляций детально разработаны Ю. А. Злобиным.

Определение виталитета ценопопуляции может проводиться по-разному в зависимости от характера выбранного признака. Сначала выбирается признак, отражающий виталитет (масса, высота растения, площадь фотосинтезирующей поверхности, размер соцветия, количество образующихся плодов и семян и др.) и получается выборка из нескольких десятков результатов измерений растений по выбранному признаку. Затем полученную выборку ранжируют от минимума к максимуму и делят вариационный ряд на три равные части – крупные, промежуточные и мелкие особи (а, b и с).

По соотношению участия этих групп растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет. Данный метод определения виталитета довольно простой, но неприменим в том случае, если распределение особей по анализируемому признаку сильно ассиметрично. В данном случае по общей совокупности всех выборок, которые входят в изучаемую совокупность, вычисляется среднее арифметическое и находятся его доверительные интервалы. Все особи, виталитет которых ограничен диапазоном X ± t0,05Sx, составляют второй (b) класс, особи с большими значениями войдут в первый класс, а с меньшими – в третий. Этот прием также не лишен недостатков, так как иногда несколько сужает объем среднего класса, да и само положение границ классов обусловлено дисперсией используемого параметра.

По соотношению участия крупных, промежуточных и мелких особей растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет.

Процветающие ценопопуляции характеризуются преобладанием особей первого (а) класса. Критическое условие их выделения: (a+b)/2 > c.

Равновесные ценопопуляции характеризуются равенством встречаемости особей разных классов, при этом (a+b)/2 = c.

Депрессивные ценопопуляции характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие для их выделения: (a+b)/2 < c.

Иными словами, чем больше доля крупных и средних по размеру особей в ценопопуляции, тем выше ее виталитет.

Причины гетерогенности ценопопуляции по признакам размеров, массы растений и др. могут быть разными. Это может быть разнокачественность семян, варьирование условий прорастания семян, экологически или генетически обусловленная разница в темпах роста различных растений, деятельность фитофагов или паразитов, ассиметричность конкуренции и др.

Виталитетный спектр ценопопуляции – важная оценка ее состояния. Например, если редкий или исчезающий вид представлен депрессивной ценопопуляцией, то возможно его полное исчезновение.

Попутно обращалось внимание на антропогенные факторы, способные влиять на состояние видов Орхидных.

Любка зеленоцветная

Обзор литературы. Любка зеленоцветная (Platanthera chlorantha) встречается реже двулистной. Она может расти на более сухих почвах разных типов, часто на известняках, переносит сильные затенения. Растет в широколиственных (дубовых, буковых, грабовых), смешанных, реже хвойных лесах. Растения с продолговатым яйцевидным клубнем, имеющим тонкое шиловидное окончание. Стебли 30-60 см высоты, более крепкие, чем у Любки двулистной.

Особенности размножения и онтогенез весьма сходны с Любкой двулистной. Соцветия похожи на Любку двулистную, но цветки отличаются – зеленовато-белые, почти без запаха, немного крупнее, шпорец несколько толще и на конце булавовидно утолщен, пыльник с широким связником и сильно расходящимися расставленными гнездами, расстояние между гнездами: вверху 1,5 мм, снизу 4 мм. Цветет в июне. Зацветает только на 8–11-й год после прорастания семени, цветет нерегулярно, с большими перерывами (в 2-5 лет), очень редко – без перерыва. Опыляется интенсивно, отмечено около 30 видов опылителей, от 25 до 89% цветков дают плоды. Семена прорастают с помощью гриба-микоризообразователя [2]. По сравнению с другими растениями, имеет слабую конкурентоспособность.

Рис. 1. Онтогенез Любки зеленоцветной (Platanthera clorantha)

j – ювенильный период; im – имматурный период; v – виргинильный период; g – генеративный период;s – сенильный период

Изученные нами экземпляры соответствовали следующим онтогенетическим периодам (табл.1):

Таблица1

Периоды	Любка зеленоцветная
Ювенильный Растения имеют один зеленый узколанцетный простой лист длиной 5-8 см, число жилок 2-4[6].
Имматурный В надземной части появляется лист с хорошо выраженной надземной частью до 8-13 см длиной, число жилок 5-7 [6].
Виргинильный Взрослые растения имеют два листа длиной 9-19 см, число жилок 7-13[6].
Генеративный Характеризуются наличием репродуктивного побега. Два листа при основании достигают длины 11-17 см. жилки хорошо видны в числе 7-15 [6]. У некоторых экземпляров сохранились цветоносы прошлого года
Сенильный Старческие растения, неспособные к генерации

Предыдущие исследования. О местах произрастания Любки зеленоцветной в Чувашии известно немного, но отмечено много интересных фактов.

Об этом растении до настоящего времени имелось лишь одно указание – в Определителе растений Чувашской АССР (Куданова, 1965). В Красной книге о местах находок имеется ссылка только на данные этого определителя. О месте произрастания здесь написано, что она «найдена на Карачуринской лесной даче».

В 2018 году в ходе подготовки нового издания Красной книги Чувашской Республики пересматривался научный гербарий фонда Чувашского национального музея. И тогда здесь был обнаружен гербарный образец Любки зеленоцветной [10]. Он был собран в 1927 году в Ильинском лесничестве во время ботанической экспедиции Казанского государственного университета 1926–1932 гг. (Организатор экспедиции – А.Я. Гордягин, профессор Казанского государственного университета, начальник экспедиции – А.Д. Плетнева-Соколова, автор гербария - Яковлева И.) [9,10].

В последние годы нами проводится исследование по обнаружению редких орхидных растений, произрастающих на территории Чувашии. В 2019 году в Ядринском районе нами была обнаружена популяция Любки зеленоцветной (Приложение 2).

Видовая принадлежность данного растения определена в ходе консультации с кандидатом биологических наук Гафуровой Маргаритой Мстиславовной. Особенно ценна находка Любки зеленоцветной, так как это место произрастания будет включено в новое издание Красной книги Чувашской Республики.

Место и сроки проведения исследования. Данные исследования проводились июне 2019 года. Популяцию Любки зеленоцветной мы обнаружили на лесной опушке с западной стороны д. Малые Тюмерли Ядринского района. Данный лесной участок находится на территории 1 квартала Янымовского участкового лесничества Ядринского лесхоза Чувашии [11].

Физико-географическая характеристика района исследования и режим хозяйственного использования территории. Почва, на которой произрастает Любка зеленоцветная – дерново-подзолистая.

По результатам нашего исследования коэффициент структурности во всех трёх образцах соответствовал отличному агрегатному состоянию.

Участок, на котором произрастают особи Любки зеленоцветной относится к Приволжскому Чебоксарскому району нагорных дубрав с небольшим участием ели и сельскохозяйственных ландшафтов на месте сведенных лесов (ПВ). Для растительного покрова характерно чередование участков широколиственных и хвойно-широколиственных лесов с массивами сельскохозяйственных земель. Район характеризуется высокой антропогенной нагрузкой. Распаханность земель доходит до 70%, лесистость составляет около 11%. Среди лесов преобладают известные в литературе Приволжские нагорные дубравы, расположенные по водоразделам и склонам. Наиболее крупные из них расположены у гг. Мариинский Посад, Чебоксары и на западе района. Однако, из-за деградации дубрав дуб все больше замещается липой. [3].

По данным Гидрометцентр России (период осреднения: 1981-2010 г.г.) Средняя температура в январе –10,2 градусов, в июле средняя температура +19,7 градусов по Цельсию. Амплитуда температурных изменений составляет 29,9 градусов по Цельсию. Месячная норма осадков колеблется от 24 мм до 64мм. Больше всего выпадает осадков в июле месяце, меньше всего – в феврале месяце.

Зима умеренно суровая, умеренно снежная. Средняя температура января в Чебоксарах – 13°С. В северной части глубина промерзания почвы достигает 1 м и более, в средней и южной – 80-90 см. Снежный покров держится пять месяцев. Средняя высота снежного покрова 35-45 см, иногда достигает 90 см, но может и не превышать 15-20 см. За год величина относительной влажности в декабре-январе равна 80-90%, а в мае-июне – около 60%. Преобладают ветры южной и западной четверти. Средняя месячная скорость ветра около 5 м/сек. Ветры, скорость которых более 8 м/сек, и метели наблюдаются по 6-12 дней в месяце. Изучаемый нами участок принадлежит к Северному прохладному агроклиматическому району, наименее обеспеченный теплом. Сумма положительных температур выше 100°С составляет менее 21000°С. Годовое количество атмосферных осадков около 680 мм.

Результаты исследований. Популяцию Любки зеленоцветной мы обнаружили на лесной опушке с западной стороны д. Малые Тюмерли Ядринского района. Эта территория относится к Приволжскому Чебоксарскому району нагорных дубрав с небольшим участием ели и сельскохозяйственных ландшафтов на месте сведенных лесов (ПВ). Данный лесной участок находится на территории 1 квартала Янымовского участкового лесничества Ядринского лесхоза Чувашии [11].

Видовой состав фитоценоза, в составе которых произрастают особи Любки зеленоцветной, определяется условиями этих растительных сообществ. Для этого мы сделали геоботаническое описание участка леса.

Изучаемая нами популяция Любки зеленоцветной произрастает на краю дубравы. В травянистом покрове доминируют злаковые, ястребинка зонтичная, осина обыкновенная, хвощ обыкновенный. Средняя высота растений ценопопуляции составила 38,6 см. Самые крупные экземпляры Любки зеленоцветной достигали в высоту 61 см. Средняя длина первого листа составляет 9,9 см (предел изменчивости 4 – 18 см), а второго листа – 10,2 см (предел изменчивости 7 – 19 см). Длина соцветия генеративных экземпляров колеблется от 3 до 30 см.

Возрастная структура Любки зеленоцветной (Platanthera chlorantha) в ценопопуляции представлена в таблице 2.

Таблица 2

Онтогенетический период	Количество особей Любки зеленоцветной 2019(абс)	Количество особей Любки зеленоцветной 2019 (%)
Ювенильный период (j)	0	0
Имматурный период (im)	12	25,0
Виргинильный период (v)	11	22,9
Генеративный период (g)	24	50,0
Сенильный (s)	1	2,1

В июне 2019 года нами наблюдалось 24 генеративных растений,
11 виргинильных, 12 имматурных и 1 сенильная особь. Соотношение основных возрастных групп в ценопопуляции представлено на рисунке 2.

Рис. 2.Возрастная структура Любки зеленоцветной в популяции

(в % от численности особей)

Возрастной состав популяции Любки зеленоцветной представлен генеративными особями (50,0%), что свидетельствует о стабильной популяции изучаемого вида Орхидных.

Любка двулистная

Обзор литературы. Любка двулистная (Platanthera. bifolia L.) - многолетнее травянистое растение средних (25-60 см высотой) размеров. Корневище состоит из двух клубней яйцевидной формы. Стебли до 60 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами, выше – с 2 (редко 3) сближенными продолговато-яйцевидными, суженными к основанию в крылатый черешок листьями, 8-18 см длины. Соцветие рыхлое, многоцветковое (10-30 цветков), цилиндрическое, до 20 см длины. Прицветники обычно равны завязи. Листочки околоцветника белые, на конце слегка зеленоватые, средний наружный листочек яйцевидный, тупой, вогнутый, обращён кверху, до 7 мм длины, сближен с двумя внутренними наподобие шлема. Два боковых наружных листочка отклонены в стороны, до 10 мм длины, неравнобокие, туповатые. Губа лилейная, до 12 мм длины, с длинным (до 3 см) нитевидным, зеленоватым на конце шпорцем, горизонтальным или косо вниз направленным. Пыльник обратнояйцевидный с узким связником, отчего его гнёзда сближенные и параллельные. Завязь сидячая, скрученная.

Любка двулистная размножается почти исключительно семенами. Семенная продукция очень высока – около 20 тыс. семян в одном плоде, в среднем 11 плодов на генеративный побег. Семена прорастают только в присутствии грибов. Проросток ведёт подземный образ жизни в течение 2 -4 лет, лишь на 3 -5-й год появляется первый зелёный лист. Зацветает любка в среднем на 11-й год после прорастания семени (в благоприятных условиях – на 6-й год). Цвести может 5 – 6 лет без перерыва, но после обильного цветения обычно наступает перерыв в 1 – 2 года. Особь живёт 20 – 27 лет (возможно и дольше). Цветочная почка закладывается на 2 года до цветения. Цветки обычно опыляются ночными бабочками (совками, бражниками), после опыления околоцветник вскоре завядает. Созревание семян происходит через 1,5 – 2 месяца после опыления. Семена очень лёгкие и распространяются даже при незначительном движении воздуха. Вегетация растения начинается через 2 – 3 недели после таяния снега и продолжается до первых заморозков в конце сентября – начале октября. Цветочная стрелка появляется во второй половине мая, цветение происходит с середины июня до середины июля. Семена высыпаются из плодов в августе – сентябре. Молодые клубни появляются почти одновременно с развёртыванием листьев (в конце апреля – начале мая), к августу достигают нормальных размеров, перезимовывают и активно функционируют следующей весной и летом. Отмирают вместе с отмиранием листьев (в сентябре – октябре). Корни формируются примерно на месяц позже клубня и отмирают одновременно с ним [2].

Любка двулистная (Platanthera. bifolia L.) в Красной книге Чувашии 2001 года отмечена как охраняемый вид III категории. Редкий вид. В Чувашской Республике встречается в лесах Заволжья, Присурья, Предволжья и Юго-Востока. Произрастает преимущественно в сырых лесах [4]. На данный момент она была исключена из Красной книги Чувашской Республики 2019 года, так как были найдены ранее неизвестные места произрастания Любки двулистной, в том числе замеченное нами. Мы считаем, что её не следует исключать из Красной книги и это растение должно находиться под охраной, так как ценопопуляции подвержены серьёзному антропогенному воздействию и возможен риск сокращения численности.

Рис. 3. Онтогенез Любки двулистной (Platanthera. Bifolia L.) [6].

J – ювенильный период; im – имматурный период; v – виргинильный период;
g – генеративный период[6].

Изученные нами экземпляры соответствовали следующим онтогенетическим периодам (табл.3):

Таблица 3

Периоды	Любка двулистная
Ювенильный Растения имеют один зеленый узколанцетный простой лист длиной 5-8 см, число жилок 2-4[6].
Имматурный В надземной части появляется лист с хорошо выраженной надземной частью до 8-13 см длиной, число жилок 5-7 [6].
Виргинильный Взрослые растения имеют два листа длиной 9-19 см, число жилок 7-13[6].
Генеративный Характеризуются наличием репродуктивного побега. Два листа при основании достигают длины 11-17 см. жилки хорошо видны в числе 7-15 [6]. У некоторых экземпляров сохранились цветоносы прошлого года
Сенильный Старческие растения, неспособные к генерации

Место и сроки проведения исследования. Данные исследования проводились июне-июле 2018-2019 годов. Изучаемая нами популяция находится рядом с микрорайоном «Новый город», площади которого интенсивно расширяются и растет антропогенная нагрузка на близлежащие участки лесного биоценоза, на территории 50 квартала Карачуринского участка бюджетного учреждения Чувашской Республики «Опытное лесничество» Министерства природных ресурсов и экологии Чувашии.

Физико-географическая характеристика района исследования и режим хозяйственного пользования территории. Почвообразующие породы – делювиальные лёссовидные суглинки. В почвенном покрове господствуют светло-серые и серые дерново-слабо- и среднеподзолистые почвы.

Участок, на котором произрастают особи Любки двулистной относится к Приволжскому Чебоксарскому району нагорных дубрав с небольшим участием ели и сельскохозяйственных ландшафтов на месте сведенных лесов (ПВ). Для растительного покрова характерно чередование участков широколиственных и хвойно-широколиственных лесов с массивами сельскохозяйственных земель. Район характеризуется высокой антропогенной нагрузкой. Распаханность земель доходит до 70%, лесистость составляет около 11%. Среди лесов преобладают известные в литературе Приволжские нагорные дубравы, расположенные по водоразделам и склонам. Наиболее крупные из них расположены у гг. Мариинский Посад, Чебоксары и на западе района. Однако, из-за деградации дубрав дуб все больше замещается липой. [3].

Результаты исследования. Популяцию Любки двулистной мы обнаружили на правом берегу реки Волги на лесном участке с восточной стороны города Чебоксары, поблизости разрастающегося нового микрорайона г. Чебоксары «Новый город».
Данный лесной участок находится на территории 50 квартала Карачуринского участка бюджетного учреждения Чувашской Республики «Опытное лесничество» Министерства природных ресурсов и экологии Чувашии.

Ценопопуляция Любки двулистной произрастает также по краю дубравы. Древостой образован дубом черешчатым и липой сердцевидной. В травянистом покрове доминируют сныть обыкновенная, медуница неясная, грушанка круглолистная, злаковые растения (Приложение 3).

Средняя высота растений в данной ценопопуляции составила 45 см. Самые крупные цветущие экземпляры любки двулистной достигали в высоту 67-69 см. Средняя длина первого листа составляет 12 см (предел изменчивости 6 – 19 см), а второго листа – 12см (предел изменчивости 5 – 22 см). Длина соцветия генеративных экземпляров колеблется от 5 до 32 см.

Возрастная структура Любки двулистной (Platanthera. bifolia L.) в ценопопуляции представлена в таблице 4:

Таблица 4

Онтогенетический период	Количество особей Любки двулистной 2018 (абс)	Количество особей Любки двулистной 2018 (%)	Количество особей Любки двулистной 2019 (абс)	Количество особей Любки двулистной 2019 (%)
Ювенильный период (j)	2	3	2	3,5
Имматурный период (im)	2	3	3	5,2
Виргинильный период (v)	11	16,7	10	17,2
Генеративный период (g)	49	74,3	42	72,4
Сенильный (s)	2	3	1	1,7

Рис. 4.Возрастная структура Любки двулистной в популяции

(в % от численности особей)

Возрастной состав ценопопуляции Любки двулистной (Platanthéra bifólia) также представлен генеративными особями (73,0%), что свидетельствует о стабильной популяции изучаемого вида Орхидных.

Венерин Башмачок настоящий

Обзор литературы. Cypripedium calceolus L. – короткокорневищный травянистый кальцефильный многолетник. Стебли прямые, короткоопушенные, высотой до 50 см, основания окружены буроватыми пленчатыми влагалищами. Листья очередные, в числе до 5, широко-эллиптические, до 20 см длиной и 10 см шириной. Прицветники листовидные, длиннее завязи. Цветки одиночные, реже по 2-3, с листовидным прицветником. Листочки околоцветника красновато-бурые. Губа вздутая, светло-желтая, внутри с красноватыми крапинками. Верхний листок околоцветника эллиптически ланцетный, с многими жилками, 3,5 – 5 см длины, боковые листочки горизонтальные, неравнобокие, линейно-ланцетные, заостренные, 4 — 6 см длины. Две тычинки и столбик с рыльцем бледно-желтые, стаминодий (тычинка утратившая способность производить пыльцу) беловатый, с пурпурно-фиолетовыми крапинами, тупой. Завязь железисто-опушенная. Побегообразование начинается в апреле, в начале мая появляются бутоны, а середине мая — начале июня происходит цветение. Продолжительность цветения 2—3 недели. Цветки опыляются насекомыми. Опылённые цветки увядают на 2—3 день. Семена вызревают и высыпаются через 2—3 месяца.

Венерин башмачок настоящий проявляет широкую пластичность – встречается по окраинам ленных болот, во влажных зеленомошных ельниках, по склонам облесенных оврагов, в сосновых лесах и остепененных дубравах. Но обязательным условием произрастания является близкое залегание известняковых пород.

Геофит. Имеет две экологические ниши: 1) в сухих и затенённых местах, чаще на склонах, с выходом или близким залеганием известняков; 2) на торфянистых влажных почвах. Кальцефил. Предпочитает хорошо увлажненные почвы, умеренное затенение. Размножается преимущественно вегетативно. Семенное размножение слабое и зависит от определенных видов грибов, необходимых для прорастания семян и развития проростков. Первые 4 года растение развивается подземно, зацветает лишь на 11–17-й год жизни. Цветет в июне, плодоносит в июле–августе.

Венерин башмачок настоящий (Cypripedium calceolus L.) в Красной книге Чувашской Республики относится ко II категории и является уязвимым видом. В Чувашии отмечен в Заволжье у оз. Астраханка; Порецком Мариинско-Посадском, в Козловском, Чебоксарском правобережном, Канашском районах. В начале XX века отмечался в Ядринском, Порецком, Моргаушском, Мариинско-Посадском районах. [13]

Рис. 5. Онтогенез Венериного башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.)

j – ювенильный период; im – имматурный период;

v – виргинильный период;
g – генеративный период[6].

Изученные нами экземпляры соответствовали следующим онтогенетическим периодам (табл.5):

Таблица 5

Периоды	Венерин башмачок
Ювенильный Образуется 1-ый молодой, нежный листочек, его длина 2–3 см ± 0,5 см, ширина 0,8–1,2 см, высота побега вместе с листьями до 4–4,5 см, то есть первый надземный стебелек около 1 см.
Имматурный формируется розеточный побег из 2-х листьев и короткого междоузлия между ними. Короткое междоузлие прикрыто основанием нижнего листа. Высота побега вместе с вытянутыми вверх листьями – 9–11 см, высота стебелька под листьями 2–3 см.
Виргинильный имеют сформировавшиеся надземные и подземные побеги, характерные для данного вида. Листья строго эллиптической формы, хорошо выражены междоузлия. Число листьев в группе – 3-4, длина листьев 10–18 см, Число крупных жилок – 6–10 штук. Высота побега 15–25 см.
Генеративный Общая высота надземного побега составляет в среднем 42–48 см, редко 36–40 см. Число листьев эллиптической формы равно 5. Эллиптической формы прицветник длиной 5–6 см, число жилок – 2–3. Самые крупные листья второй и третий, их длина составляет 13– 18 см, ширина 8–11 см, нижний лист чуть короче – 10–13 см, ширина – 6–8 см. Число крупных жилок от 10 до 11 штук. На генеративных побегах чаще образуется два цветка, редко один. Хорошо завязывается плод.
Сенильный в популяции башмачка настоящего встречаются крайне редко, по-видимому, после утраты генеративных функций растение очень быстро стареет и отмирает. Внешне напоминают виргинильные, имеют обычно 3–4 листа, несколько более свернутых.

Место и сроки проведения исследования. Данное исследование проводилось июне 2019 года. Популяцию Венериного башмачка мы обнаружили на правом побережье реки Варламовка, расположенной рядом с озером Астраханка в Заволжье. Эта территория относится к 115 кварталу Государственного природного заказника Заволжский.

Физико-географическая характеристика района исследования и режим хозяйственного использования территории. Изучаемая нами популяция произрастает в правом побережье р. Варламовка. Этот участок относится к Заволжскому низменно-полесскому району подтаежных (хвойнолесной) области Урало-Западносибирской провинции Камско-Печерско-Западно-Уральской подпровинции сложных еловых (подтаежных) лесов. По физико-географическому районированию Среднего Поволжья, низменного Заволжья подзоны смешанных лесов; по растительному районированию – относится к Заволжскому боровому району.

В растительном покрове преобладают сосновые леса. По возвышенным местам распространены сосняки лишайниковые, в понижениях – сосняки-зеленомошники с елью, которые по граница болот переходят в сосняки сфагновые. Местами вкраплены смешанные леса, березняки, осинники.

Видовой состав фитоценозов, в составе которых произрастают особи C. calceolus, определяется условиями этих растительных сообществ. Для этого сделали геоботаническое описание участка леса, где произрастал Венерин башмачок. Изучаемая нами популяция произрастает по краю смешанного леса. Древостой образован сосной обыкновенной, берёзой бородавчатой, ель обыкновенная. В травянистом покрове доминируют сныть обыкновенная, вороний глаз четырехлистный, хвощ лесной, чина лесная, копытень европейский.

В Заволжье атмосферные осадки несколько преобладают над испаряемостью, что ведет к глубокому промачиванию почв. Поэтому здесь формировалась подзолистая почва. Под покровом таежных хвойных лесов в почве формируется кислый перегной, который вымывается, образуя так называемый подзолистый горизонт.

По климатическим условиям ЗВ выделен в северный относительно прохладный климатический район Чувашии, а по количеству выпадающих осадков относится к наиболее увлажненным районам. [3] В северной части глубина промерзания почвы достигает 1 м и более, в средней и южной - 80-90 см. Снежный покров держится пять месяцев. Величина относительной влажности в декабре-январе равна 80-90%, а в мае-июне - около 60%. Зимние осадки составляют около 39%, весенние - 16%, летние - 31%, осенние - 14%. Средняя температура января -13С, июля +19С. Осадков 450-500 мм. в год. Вегетационный период 180 дней. [1]

Анализ почвы. Для исследования почвы мы использовали такие методы, как ситовой и химический анализ. По результатам исследований проб трёх фракций почв получились следующие средние значения:

- содержание гумуса – 11,4%

- подвижный фосфор – 165 мг

- подвижный калий – 159 мг

- аммонийный азот – 14,4 мг

- азот нитратов – 2,65 мг

- обменный кальций – 38,8 ммоль/100г

- обменный магний – 2 ммоль/100г

- pH(KCl) – 6,47 – нейтральная среда

По механическому составу почва средне-суглинистая, структурная, мелкозернистая. Главным абиотическим для произрастания Венериного башмачка фактором является достаточное содержание солей кальция в почве.

Результаты. Данная ценопопуляция была исследована неоднократно. До 2019 года проводился мониторинг популяции Венериного башмачка. В 2011 году она была изучена группой Заволжской СОШ, в 2015-16 гг. – СОШ №33. Данные предыдущих и нашего исследований приведены в таблице.

Таблица 6

Год	Виргинильные		Генеративные		Всего особей
	абс.	%	абс.	%
2011 год	11	50	11	50	22
2015 год	8	36,4	14	63,6	22
2016 год	9	42,9	12	57,1	21
2019 год	10	45,5	12	54,5	22

Возрастной состав популяции представлен виргинильными и генеративными особями. В 2011 году виргинильные растения составили 50 %, генеративные - 50%, 2015 году виргинильные - 36,4 %, генеративные – 63,6%. В 2016 виргинильных особей было 42,9%, генеративных – 57,1%. В 2019 году соотношение виргинильных и генеративных особей – 45,5% и 54,5% соответственно.

По диаграмме видно, что соотношение количества виргинильных и генеративных особей сильно не меняется. Разница в числах объясняется разным количеством выпавших осадков в период вегетации Венериного башмачка май-июнь месяцы. При недостаточном увлажнении бутоны у них не раскрываются.

Таблица 7. Соотношение количества осадков и генеративных растений.

Годы	Количество осадков в мае (норма) в мм	Количество осадков в июне (норма) в мм	Процент цветущих растений
2011	36 (37)	131 (60)	50
2015	64 (37)	40 (60)	59,1
2016	10 (37)	40 (60)	47,6
2019	28 (37)	41 (60)	54,5