Лекция: Плоды.
Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).
Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений, основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод).
Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека:
1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);
2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);
3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);
4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);
5) волокнистые (хлопчатник);
6) поделочные (бутылочная тыква и др.).
Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.
Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.
Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.
Функции плода:
1) защита для семян;
2) диссеминация (лат. disseminare – распространять) – процесс распространения семян.
Значение плодов в природе:
1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);
2) пища для животных.
Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления, способствовавшие их лучшему распространению.
Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.
В Ульяновском педуниверситете работали известные в своем кругу ученые-карпологи: Левина Р.Е. и Войтенко В.Ф., изучавшие гетерокарпию.
Строение плода.
Плод состоит из околоплодника (перикарпия) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий), средний (мезокарпий) и внутренний (эндокарпий). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).
Классификации плодов.
Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:
1. Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).
2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.
Эколого-мофологическая классификация плодов.
Основные классификационные признаки:
1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные, достаточно одного или двух.
2) число семян. Различают: многосеменные, малосеменные и односеменные плоды.
3) характер вскрывания плодов. Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.
Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий, а членистого – членик. Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.
4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).
Таким образом, в общем виде классификация плодов выглядит следующим образом.
Плоды | |||||||
Сухие | Сочные | ||||||
Многосеменные вскрывающиеся |
Малосеменные распадающеся | Односеменные невскрывающиеся | многосеменные |
односеменные | |||
Листовка Боб Стручок Коробочка
| дробные | членистые | Орех Желудь Семянка Зерновка
| Ягода Тыквина Яблоко
| Мономерные | Полимерные | |
Костянка
| Многокостянка Земляничина
| ||||||
Вислоплодник Ценобий Двукрылатка | Членистый боб Членистый стручок |
Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.
А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.
Листовки
Однолистовка многолистовка
(образована из одного плодолистика) (образована из нескольких
плодолистиков апокарпного
полимерного гинецея)
Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..
Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики, при этом утрачивается способность к вскрыванию.
В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.
Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.