2020-05-25
88
Пусть требуется оценить общую и специфическую комбинационную способность родительских деревьев дуба черешчатого по высоте 20-летнего потомства, полученного от односторонних прямых диаллельных скрещиваний. Исходные данные приведены в таблице 6.7.
Расчет ведется по схеме равномерного (ортогонального) дисперсионного двухфакторного комплекса при независимых факторах. Результаты учета и их первичной обработки приведены в таблице.
Таблица 6.7.
Высота гибридов плюсовых деревьев дуба (в возрасте 20 лет)
| № варианта | Комбинация скрещивания | Повторности | Учетные растения | |||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | |||
| 1 | 1 × 2 | 1 | 5,5 | 5,4 | 6,0 | 6,2 | 6,1 | 6,4 | 6,1 | 6,0 | 5,9 | 6,0 |
| 2 | 5,9 | 6,1 | 6,1 | 6,3 | 5,8 | 5,7 | 5,1 | 6,4 | 6,0 | 6,1 | ||
| 3 | 6,4 | 6,0 | 6,2 | 5,8 | 5,9 | 5,7 | 5,0 | 6,0 | 6,2 | 6,3 | ||
| 2 | 1х3 | 1 | 6,5 | 6,5 | 6,1 | 5,5 | 5,4 | 4,9 | 6,1 | 6,3 | 6,4 | 6,3 |
| 2 | 6,0 | 5,9 | 5,8 | 6,3 | 6,5 | 5,2 | 6,3 | 6,2 | 6,1 | 6,1 | ||
| 3 | 6,3 | 6,1 | 5,4 | 5,0 | 6,5 | 6,3 | 6,0 | 5,9 | 5,8 | 5,6 | ||
| 3 | 1х4 | 1 | 3,0 | 3,4 | 2,8 | 3,2 | 3,0 | 3,0 | 2,9 | 2,8 | 3,6 | 3,4 |
| 2 | 3,5 | 3,4 | 3,4 | 3,2 | 2,8 | 2,8 | 2,0 | 4,1 | 4,1 | 2,1 | ||
| 3 | 4,0 | 4,1 | 3,2 | 3,1 | 2,5 | 2,5 | 3,8 | 2,1 | 3,0 | 3,1 | ||
| 4 | 2х3 | 1 | 3,1 | 3,0 | 2,8 | 2,6 | 3,4 | 3,0 | 2,5 | 2,1 | 2,9 | 3,1 |
| 2 | 4,1 | 3,0 | 3,6 | 3,4 | 2,8 | 2,8 | 2,9 | 3,1 | 3,2 | 3,4 | ||
| 3 | 3,9 | 3,9 | 3,6 | 3,5 | 3,5 | 2,5 | 3,4 | 3,8 | 4,0 | 4,0 | ||
| 5 | 2х4 | 1 | 2,5 | 4,1 | 4,1 | 3,9 | 3,5 | 3,5 | 3,9 | 4,0 | 4,9 | 2,6 |
| 2 | 4,1 | 2,6 | 4,1 | 3,9 | 3,6 | 3,8 | 3,8 | 4,1 | 3,6 | 3,8 | ||
| 3 | 4,0 | 4,1 | 4,1 | 4,0 | 4,9 | 3,9 | 3,9 | 3,8 | 3,5 | 3,5 | ||
| 6 | 3х4 | 1 | 3,5 | 3,5 | 3,8 | 3,5 | 2,8 | 4,1 | 4,1 | 4,0 | 2,9 | 3,9 |
| 2 | 4,1 | 4,0 | 4,0 | 4,1 | 4,0 | 3,9 | 3,9 | 3,2 | 3,1 | 2,9 | ||
| 3 | 2,8 | 2,9 | 4,9 | 4,1 | 4,0 | 3,8 | 3,8 | 3,8 | 3,4 | 3,0 | ||
Примечание. Принципиально возможно добавить информацию о дисперсионном анализе – базовая модель, двухфакторная модель.
Для дальнейших расчетов полезно сформировать таблицу значений степеней свободы для каждого источника изменчивости и численностей градаций каждого из организованных факторов (табл. 6.7).
Таблица 6.7.
Числа степеней свободы для разных источников варьирования
| общая | ky = a × r × n – 1 | ky = 6×3×10 – 1 = | = 179 |
| гибриды | ka = a – 1 | ka = 6 – 1 = | = 5 |
| повторности | kr = r – 1 | kr = 3 – 1 = | = 2 |
| Взаимодействие гибридов и повторностей | kar = (a – 1) × (r – 1) | kar = (6 – 1)×(3 – 1) = | = 10 |
| Остаток или ошибка, или случайная дисперсия | kz = ky – ka – kr – kar = (a × r × n – 1) – (a – 1) – (r – 1) – ((a – 1) × (r – 1)) = a×r×n – 1 – a + 1 – r + 1 – (a×r – r – a + 1) = a×r×n – a – r + 1 – a×r + r + a – 1 = a×r×n – a×r = a×r×(n – 1) или, что тоже самое kz = N – a × r = a×r×n – a × r = a×r×(n – 1) | ||
| OKC | kOKC = p – 1 | kOKC = 4 – 1 = | |
| CKC | kCKC = [p × (p – 3)]/2 | kCKC = [4×(4 – 3)]/2 = |
В таблице при определении числа степеней свободы остаточной или средовой или случайной или экотипической изменчивости исходим из представления о числе степеней свободы остаточной дисперсии как о разности между общим числом степеней свободы и степенями свободы всех организованных факторов (Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 334; Доспехов, 1973, стр. 167 – 168; Лакин, 1980, стр. 219, 221, 233), а именно (25):
a×b×(c – 1)×b×c = (a×b×c – a×b) × b×c = (25)
Тогда получим (26):
= (a – 1) × (r – 1) × n = (a×r – r – a +1) × n = a×r×n – r×n – a×n + n = a×r×n – (r×n + a×n) + n = a×r×n – n×(r + a) + n = a×r×n – n×(r + a) – 1. (26)
Исходные данные и начальные этапы проведения двухфакторного неиерархического дисперсионного анализ семенного потомства плюсовых деревьев дуба черешчатого представлены в таблице 6.8.
Таблица 6.8.
Дисперсионный анализ высоты 20-летних гибридов дуба
| Крите- рии | Варианты опыта - Гибридные комбинации (а) а=6 | Сумма | ||||||||||||||||||
| а1 (1х2) | а2 (1х3) | а3 (1х4) | а4 (2х3) | а5 (2х4) | а6 (3х4) | |||||||||||||||
| Повторности испытания потомства (r=3) в каждой комбинации скрещивания Фактор низшей иерархии |
| |||||||||||||||||||
| 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 | 1 | 2 | 3 |
| ||
| Hi | 5,5 | 5,9 | 6,4 | 6,5 | 6,0 | 6,3 | 3,0 | 3,5 | 4,0 | 3,1 | 4,1 | 3,9 | 2,5 | 4,1 | 4,0 | 3,5 | 4,1 | 2,8 |
| |
| 5,4 | 6,1 | 6,0 | 6,5 | 5,9 | 6,1 | 3,4 | 3,4 | 4,1 | 3,0 | 3,0 | 3,9 | 4,1 | 2,6 | 4,1 | 3,5 | 4,0 | 2,9 | |||
| 6,0 | 6,1 | 6,2 | 6,1 | 5,8 | 5,4 | 2,8 | 3,4 | 3,2 | 2,8 | 3,6 | 3,6 | 4,1 | 4,1 | 4,1 | 3,8 | 4,0 | 4,9 |
| ||
| 6,2 | 6,3 | 5,8 | 5,5 | 6,3 | 5,0 | 3,2 | 3,2 | 3,1 | 2,6 | 3,4 | 3,5 | 3,9 | 3,9 | 4,0 | 3,5 | 4,1 | 4,1 |
| ||
| 6,1 | 5,8 | 5,9 | 5,4 | 6,5 | 6,5 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,4 | 2,8 | 3,5 | 3,5 | 3,6 | 4,9 | 2,8 | 4,0 | 4,0 | |||
| 6,4 | 5,7 | 5,7 | 4,9 | 5,2 | 6,3 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,0 | 2,8 | 2,5 | 3,5 | 3,8 | 3,9 | 4,1 | 3,9 | 3,8 | |||
| 6,1 | 5,1 | 5,0 | 6,1 | 6,3 | 6,0 | 2,9 | 2,0 | 3,8 | 2,5 | 2,9 | 3,4 | 3,9 | 3,8 | 3,9 | 4,1 | 3,9 | 3,8 | |||
| 6,0 | 6,4 | 6,0 | 6,3 | 6,2 | 5,9 | 2,8 | 4,1 | 2,1 | 2,1 | 3,1 | 3,8 | 4,0 | 4,1 | 3,8 | 4,0 | 3,2 | 3,8 | |||
| 5,9 | 6,0 | 6,2 | 6,4 | 6,1 | 5,8 | 3,6 | 4,1 | 3,0 | 2,9 | 3,2 | 4,0 | 4,9 | 3,6 | 3,5 | 2,9 | 3,1 | 3,4 | |||
| 6,0 | 6,1 | 6,3 | 6,3 | 6,1 | 5,6 | 3,4 | 2,1 | 3,1 | 3,1 | 3,4 | 4,0 | 2,6 | 3,8 | 3,5 | 3,9 | 2,9 | 3,0 | |||
| 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | N=180 | |
| 59,6 | 59,5 | 59,5 | 60,0 | 60,4 | 59,0 | 36,1 | 37,2 | 36,5 | ΣΣHi= 772,6 | ||||||||||
| 356,04 | 355,23 | 355,47 | 362,48 | 365,98 | 348,81 | 132,27 | 140,30 | 136,95 | ΣΣH2i=3615,81 | ||||||||||
| 355,22 | 354,02 | 354,02 | 360,00 | 364,82 | 348,10 | 130,32 | 138,38 | 133,22 | (ΣHi)2 Σ-------- ni 3595,60 | ||||||||||
| 5,96 | 5,95 | 5,95 | 6,00 | 6,04 | 5,90 | 3,61 | 3,72 | 3,65 | ΣHi Σ-------- ni = 77,51 | ||||||||||
Решение задачи состоит из трех этапов:
1. доказательство существенности различий между гибридными комбинациями;
2. доказательство наличия эффектов комбинационной способности;
3. анализа комбинационной способности отдельных родителей и вариантов скрещивания.
Этап.
Различия между гибридными комбинациями оцениваются по F критерию Фишера в двухфакторном дисперсионном комплексе (табл. 6.8).
1. Вычисляем общую сумму квадратов отклонений:
. 
2. На следующем этапе находим межгрупповой квадрат отклонений – общий факториальный квадрат отклонений:
Здесь величина Н вычисляется по нижеприведенной формуле:
3. Далее находим вспомогательную промежуточную величину – сумму взвешенных квадратов сумм по фактору А (по отношению к числу вариант в пределах каждой соответствующей градации фактора А) для расчета суммы квадратов отклонений по фактору А:
4. После этого определяем сумму квадратов отклонений по первому фактору – фактору высшего уровня иерархии (фактору А):
5. Рассчитываем остаточную сумму квадратов отклонений (по неорганизованным факторам), используя представление об остаточной дисперсии как о той доле её общей величины, которая представляет собой разность между общей дисперсией и дисперсией всех организованных факторов:
6. На следующем этапе вычисляем вариансы или средние квадраты отклонений: вариансу по первому фактору – различия между гибридными комбинациями (А) – ms1 и остаточную вариансу – по неорганизованным факторам (Z) – ms3:
7. В заключении находим критерий Фишера:
Сравнение фактического значения критерия Фишера с его табличным значением (на трех уровнях значимости) показывает наличие существенных различий между гибридными комбинациями.
Этап.
1. Вычисляются средние высоты гибридов по вариантам скрещивания, включая все повторности. Результаты заносятся в диаллельную таблицу (табл. 6.9).
Таблица 6.9.
Средние высоты гибридов плюсовых деревьев дуба черешчатого по вариантам скрещивания, включая все повторности
| Номера отцовских деревьев | Номера материнских деревьев |
| |||
| 1 | 2 | 3 | 4 | ||
| 1 | - | 5,95 | 5,98 | 3,15 | 15,08 |
| 2 | 5,95 | - | 3,24 | 3,84 | 13,03 |
| 3 | 5,98 | 3,24 | - | 3,66 | 12,88 |
| 4 | 3,15 | 3,84 | 3,66 | - | 10,65 |
Примечание. В учебнике М.М. Котова (1997) не объясняется порядок заполнения этой таблицы. При этом заполнение таблицы осуществляется так, что нижняя треугольная часть таблицы является соответствующим повторением её верхней треугольной части. В этом случае принимается во внимание тот факт, что обратных скрещиваний и самоопыления не проводилось. Тогда (!) в нижней треугольной части (!) будем иметь значения признака гибридного потомства, у которого номер материнского дерева является номером отцовского дерева, а номер отцовского – соответственно номером материнского. Здесь уместнее было бы указать не номера отцовских и материнских деревьев, а «номера особей в прямых диаллельных скрещиваниях». Тогда становится понятным, что нижняя треугольная часть является соответствующим повторением (поскольку повторяются те же комбинации прямых скрещиваний) верхней треугольной части таблицы 6.9.
2. Находим общую полусумму средних значений высот деревьев – сумму одной из частей (верхней или нижней) полученной равномерной прямоугольной матрицы (только верхняя треугольная часть или только нижняя треугольная часть), т.е. суму значений признака (в нашем случае высоты деревьев) у особей, являющихся гибридным потомством при односторонних прямых диалльльных скрещиваниях.
3. Подсчитываем суммы квадратов, обусловленные общей и специфической комбинационной способностью (SSg, SSs).
4. Подсчитываем суммы квадратов, обусловленные специфической комбинационной способностью (SSs):
где:
- р – число родительских пар.
5. Проводим дисперсионный анализ комбинационной способности (табл. 6.10):
Таблица 6.10.
Дисперсионный анализ комбинационной способности
родительских деревьев дуба
| № | Источники варьирования | Сумма квадратов отклонений SS | Число степеней свободы df | Средний квадрат отклонений ms | Критерий Фишера опытный Fфактич. |
| 1. | Общая комбинационная способность | SSg=4,92 | df = p – 1 = 3 | 
| 
|
| 2. | Специфическая комбинационная способность | 
| 
| 
| 
|
| 3. | Случайные отклонения | 
| 
| 
|
-
|
| Стандартные значения F | Fg = 3,8 – 7,0 – 13,1 Fs = 4,1 – 7,9 – 14,9 | ||||
Различия по общей и специфической комбинационной способности оказались недостоверными.
Если бы Fg был достоверен, можно было бы приступить к третьему этапу анализа.
3 этап.
Рассчитывается средний эффект (u) и эффекты общей комбинационной способности отдельных родителей (gi).
1. Рассчитываем средний эффект:
ВНИМАНИЕ!
Здесь уместнее объяснить, что средний эффект, по сути, является общим средним значением селектируемого (анализируемого) признака, отклонение от которого частного среднего значения признака гибридного потомства отдельного дерева во всех комбинациях его скрещивания со всеми остальными особями есть мера оценки ОКС.
Тогда предложенный алгоритм расчета общего среднего уместнее представить в более развернутой форме:
, где
.
2. Рассчитываем эффекты общей комбинационной способности отдельных родителей:
ВЫВОД.
Лучшей комбинационной способностью обладает первое дерево.
Сходный вывод напрашивается даже при общем знакомстве с исходными данными. В двух комбинациях из трех средняя высота гибридного потомства этого дерева почти в два раза превосходит высоту гибридных растений в других вариантах скрещивания.
ВНИМАНИЕ!
Скорее всего, более корректным будет алгоритм расчета, в котором при вычислении «средних» значений «контрольных» деревьев и полусибсового потомства, происходящего от одной особи и разных опылителей, в знаменателе первого сомножителя должна стоять разность между числом родительских пар и «единицей», а не «двойкой».
В этом случае ОКС каждого из родителей рассчитывается как разность между общим средним значение признака всех гибридов прямого диаллельного скрещивания во всех его комбинациях (когда растение выступает и как отцовское, и как материнское) и средним значение признака гибридного потомства одного из испытываемых родителей во всех комбинациях скрещивания, где одним (любым – материнским или отцовским) из родителей было испытываемое дерево.
3. В случае достоверности mss далее вычисляются константы специфической комбинационной способности по формуле:
Для нашего примера получим:
4. Полученные значения констант (Sij) заносим в следующую таблицу (табл. 6.11):
Таблица 6.11.
Эффекты общей (gi), константы специфической (Sij) и
вариансы специфической комбинационной способности (
)
| Номера отцовских деревьев | Константы СКС по номерам материнских деревьев, Sij | Эффекты ОКС, gi
| Вариансы СКС,
| |||
| 1 | 2 | 3 | 4 | |||
| 1 | - | 0,50 | 0,61 | -1,10 | 1,11 | 0,56 |
| 2 | 0,50 | - | -1,11 | 0,61 | 0,06 | 0,60 |
| 3 | 0,61 | -1,11 | - | 0,51 | -0,01 | 0,60 |
| 4 | -1,11 | 0,61 | 0,51 | - | -1,13 | 0,59 |
5. Вычисляются вариансы специфической комбинационной способности по каждому дереву:
Скорректированный алгоритм:
σ2Si =
Запись по М.М. Котову (1997) несет в себе неточности, требующие коррекции, имеем:
6. Значения варианс СКС по каждому дереву заносим в соответствующие колонки той же итоговой таблицы (см. табл. 6.11).
ВЫВОД.
По специфической комбинационной способности взятые для скрещивания деревья не отличаются друг от друга, на что и указывала раньше недостоверность mss.
