Оценка компонентов вариансы

Собственно анализ комбинационной способности проводят по формулам, приведенным в таблице 3 и ниже.

Таблица 6.3.

Схема дисперсионного анализа для определения комбинационной способности при одностороннем диаллельном скрещивании

плюсовых деревьев ели европейской

№	Источники варьирования	Степени свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат, М	Теоретически ожидаемое для среднего квадрата по модели 1
1.	ОКС Разница между семьями полусибсов		S_g	M_g
2.	СКС Разница между семьями сибсов		S_s	M_s
3.	Остаток (ошибка)	= a×b×(c–1)	S_e	M_e

Вычисление компонентов дисперсионного анализа проводят в представленном ниже порядке.

Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) вычисляется по формуле (4):

(4)

Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) вычисляется по формуле (5):

(5)

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера. Для эффектов общей комбинационной способности используем формулу (6):

(6)

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M_g k_g= p – 1;

- для значения M_e’ k_e= m.

Для эффектов специфической комбинационной способности используем формулу (7):

(7)

В соответствии с таблицей 3, число степеней свободы, в частности для M _s равно (8):

k _s= p (p – 3)/2 (8)

Общую комбинационную способность любой родительской формы (i) определяют по формуле (9):

(9)

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (10):

(10)

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (11):

(11)

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (12):

(12)

Порядок выполнения расчетов. Данное задание предусматривает последовательное решение комплекса задач, выполнение которых мы рассмотрим на уже использованном выше примере.

В рассматриваемом нами примере проводилось одностороннее прямое диаллельное скрещивание 6 родительских форм, в результате которого было получено 15 полусибсовых семей гибридного потомства F₁. Количество гибридных семей (15) соответствует расчетному числу Гриффинга (1/2× р ×(р – 1)). Варианты самоопыления исключались из схемы опыта. Характеристики родителей (плюсовых деревьев) также не учитывались. Испытание проводилось в шести повторностях (на 6 разных учетных участках испытательных культур или питомника) по 12 гибридных растений в каждой повторности. Анализировалась высота сеянцев в возрасте 20 лет. Средние значения анализируемого признака, представляющие собой средние арифметические значения по каждой полусибсовой семье из 6 повторностей с 12 гибридными сеянцами в каждой сведены в таблице 6.4.

Таблица 6.4.

Средняя для полусибсовой семьи высота ствола (см) у гибридов F₁ ели Шренка и исходные значения для определения комбинационной способности её плюсовых деревьев (по Гужову, Фуксу, Валичеку, 1991)

♀	♂
♀	Р-1	Р-2	Р-3	Р-4	Р-5	Р-6	x _i=Σ x _ij	x _i²
Р-1		81,1	83,1	82,2	81,1	82,0	409,5	167690,25
Р-2	81,1		85,1	85,0	82,0	85,0	418,2	174891,24
Р-3	83,1	85,1		85,9	85,2	88,0	427,3	182585,29
Р-4	82,2	85,0	85,9		87,4	88,2	428,7	183783,69
Р-5	81,1	82,0	85,2	87,4		93,0	428,7	183783,69
Р-6	82,0	85,0	88,0	88,2	93,0		436,2	190270,44
Σ							2548,6	1083004,60

Помимо экспериментально полученных данных, для каждой из 6 родительских форм (x _ij.), приведенных в верхней правой части матрицы, для каждого из 6 плюсовых деревьев вычисляют сумму значений признака (в данном примере по средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F₁ _ij = Р_i × Р_j) соответствующей полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов отдельно для каждого из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j). Величина имеет обозначение: (x _i = Σ x _ij):

х₁ = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 = 409,5

х₂ = 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 = 418,2

х₃ = 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 = 427,3

х₄ = 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 = 428,7

х₅ = 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 = 428,7

х₆ = 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 = 436,2

и соответствующие квадраты этих сумм (x _i² = [Σ x _ij]²):

х₁² = (81,1+83,1+82,2+81,1+82,0)² = 409,5² = 167690,25

х₂² = (81,1+85,1+85,0+82,0+85,0)² = 418,2² = 174891,24

х₃² = (83,1+85,1+85,9+85,2+88,0)² = 427,3² = 182585,29

х₄² = (82,2+85,0+85,9+87,4+88,2)² = 428,7² = 183783,69

х₅² = (81,1+82,0+85,2+87,4+93,0)² = 428,7² = 183783,69

х₆² = (82,0+85,0+88,0+88,2+93,0)² = 436,2² = 190270,44

а также общую сумму этих квадратов сумм значений полусибсовых семей по каждому полному набору комбинаций скрещиваний каждого ПД (Σ x _i²); Σ x _i² = 1083004,60.

Σ (Σ x _ij)²

На следующем этапе рассчитывают:

- сумму всех значений признака полученных в данной схеме испытаний полусибсовых семей (в рассматриваемом примере только прямые односторонние скрещивания): вычисляется как сумма полученных в данном испытании средних (x _ij.) по комбинациям (в нашем случае только прямые односторонние скрещивания, см. табл. 4) значений признака (x.. = [Σ Σ x _ij.]):

x.. = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 +

+ 85,1+85,0+82,0+85,0 +

+ 85,9+85,2+88,0 +

+ 87,4+88,2 +

+ 93,0 =

= 1274,3

- квадрат этой суммы (x..² = [Σ Σ x _ij.]²), x..² = (1274,3)² = 1623840,49;

- общую сумму квадратов значений признака всех гибридов F₁ (F₁ _ij = Р_i × Р_j) – в нашем случае одностороннего скрещивания (только прямые скрещивания), (Σ Σ x ²_ij.), Σ Σ x ²_ij. = 108405,73.

Σ Σ x ²_ij. = 81,1²+83,1²+82,2²+81,1²+82,0² + …

+ 85,1²+85,0²+82,0²+85,0² + …

+ 95,9²+85,2²+88,0² + …

+ 87,4²+88,2² + …

+ 93,0² =

= 108405,73

Кроме того, вычисляют полную сумму сумм значений признака (в данном примере по приведенным средним значениям для каждой комбинации скрещиваний) у F₁ (F₁ _ij = Р_i × Р_j) соответствующей полной полусибсовой семьи: всех потомков-полусибсов каждого одного из испытываемых плюсовых деревьев (Р_i) в его сочетаниях со всеми другими (Р_j) – (Σ x _i = Σ Σ x _ij, если x _i = Σ x _ij); показатель используется в расчетах оценок ОКС:

Σ Σ x _ij = 81,1+83,1+82,2+81,1+82,0 + Σ x _i = 409,5 +

+ 81,1+85,1+85,0+82,0+85,0 + 418,2 +

+ 83,1+85,1+85,9+85,2+88,0 + + 427,3 +

+ 82,2+85,0+85,9+87,4+88,2 + или + 428,7 +

+ 81,1+82,0+85,2+87,4+93,0 + + 428,7 +

+ 82,0+85,0+88,0+88,2+93,0 + 436,2 =

= 2548,6 = 2548,6

полученная величина в формулах дальнейших расчетов ОКС обозначена как «2 × х..». Она соответствует общей сумме всех значений признака полусибсовых групп. Тогда для полной реципрокной схемы диаллельных скрещиваний получим (Σ x _i = Σ Σ x _ij) Σ x _i = 2548,6.

Вычисление компонентов дисперсии проводят по следующим формулам, используя полученные на предыдущем этапе значения.

1. Сумма квадратов, обусловленная общей комбинационной способностью (ОКС) - S_g (13):

= 1/(6 – 2) × 1083004,6 – 4/6 × (6 – 2) × 162384,49 = 270751,15 – 270640,08 = 111,07. (13)

2. Сума квадратов, обусловленная специфической комбинационной способностью (СКС) - S_s (14):

= 108405,73 – 1/(6 – 2) × 1083004,6 + + 2/[(6 – 1) × (6 – 2)] ×1623840,49 = 108405,73 – 270751,15 + 162384,05 = 38,63. (14)

На следующем этапе составляют таблицу варианс (дисперсий).

Таблица 6.5.

Таблица варианс для определения комбинационной способности

Источники варьирования	Степень свободы	Сумма квадратов, S	Средний квадрат М
ОКС	= 6 – 1 = 5	S_g = 111,07	М_g = S_g /k_g = 22,21
СКС		S_s = 38,63	М_s = S_s /k_s = 4,29
Остаток	= 990	S_е =	М_е = S_е/k_е = 0,08

Достоверность эффектов общей и специфической комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера.

Для эффектов общей комбинационной способности (15):

= 22,21 / 0,08 = 277,6 (табличное значение 4,37). (15)

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M _g (16)

k _g = p – 1 = 6 – 1 = 5; (16)

- для значения M _e’ (17)

k _e = m = a × b ×(c –1) = 990. (17)

Для эффектов специфической комбинационной способности (18):

= 4,29 / 0,08 = 53,6 (табличное значение 2,71). (18)

В соответствии с таблицей 6.3, число степеней свободы равно:

- для значения M_s (19):

k _s = p (p – 3)/2 = 9; (19)

- для значения M_e’ (20):

k _e = m = a × b ×(c –1)= 990. (20)

Из представленных расчетов и сравнений видно, что и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) общей комбинационной способности и фактическое (опытное, эмпирическое) значение дисперсионного отношения (критерия Фишера) специфической комбинационной способности превышают соответствующие табличные значения. Это свидетельствует о том, что значения общей и специфической комбинационной способности достоверны. Полученный результат обусловливает возможность и целесообразность (создает основания, предпосылки для) продолжения генетического анализа, который будет состоять в определении общей комбинационной способности для каждой родительской формы (плюсового дерева) и специфической комбинационной способности для каждой их пары в прямых односторонних скрещиваниях.

При диаллельном скрещивании для каждого родительского компонента (i) – любой родительской формы – общую комбинационную способность (g_i) определяют по формуле (21):

(21)

Варианса ОКС определенной родительской формы равна (22):

(22)

Тогда для каждой из родительских форм (плюсового дерева) получим следующие значения общей комбинационной способности (g_i):

g₁ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 409,5 – 2 × 1274,3) = – 3,82;

g₂ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 418,2 – 2 × 1274,3) = – 1,64;

g₃ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 427,3 – 2 × 1274,3) = 0,63;

g₄ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98;

g₅ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 428,7 – 2 × 1274,3) = 0,98;

g₆ = 1/[6×(6 – 2)] × (6 × 439,2 – 2 × 1274,3) = 2,86.

Оценки вариансы для ОКС каждой особи получают в результате следующих расчетов:

σ_gi = – 3,82² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 14,58;

σ_gi = – 1,64² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 2,67;

σ_gi = 0,63² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,38;

σ_gi = 0,98² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 0,94;

σ_gi = 2,86² – (6 – 1)/[6×(6 – 2)] × 0,08 = 8,16.

Расчеты для каждой родительской формы сводят в таблицу 6.6.

Таблица 6.6.

Общая комбинационная способность родительских форм (плюсовых деревьев ели Шренка)

Родительский компонент	g_i	σ_gi
Р₁	- 3,82	14,58
Р₂	- 1,64	2,67
Р₃	0,63	0,38
Р₄	0,98	0,94
Р₅	0,98	0,94
Р₆	2,86	8,16

Специфическая комбинационная способность пары родительских компонентов (ij) определяют по формуле (23):

, где: (23)

- x _i_-_j – среднее значение признака всех потомков-сибсов каждой конкретной комбинации скрещивания двух родителей (P_i × P_j), участвующих в испытаниях потомств;

- x _i – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «первого» из двух родителей (P_i) со всеми остальными;

- x _j – сумма значений признака F₁ соответствующей полусибсовой группы (всех потомков-полусибсов одного из родителей, во всех его комбинациях с каждым их других плюсовых деревьев) – «второго» из двух родителей (P_j) со всеми остальными;

- x .. – общая сумма значений признака всех полусибсовых групп (всех полученных в опыте потомков-полусибсов) реализованной в данной опыте (схеме) испытаний потомств прямой схемы диаллельных скрещиваний.

Варианса специфической комбинационной способности определенной родительской формы составляет (24):

(24)

Для всех комбинаций прямого одностороннего скрещивания плюсовых деревьев, участвующих в испытаниях потомств, принадлежащих родителям «первому» и «второму» (Р₁ × Р₂) получим:

S_1-2 = x _1-2–1/(6–2)×(x ₁+ x ₂)+2/(6–1)×(6–2)× x..=81,1–¼×(409,5+418,2)+2/20×(1274,3)=1,60

S_1-3 = x _1-3–1/(6–2)×(x ₁+ x ₃)+2/(6–1)×(6–2)× x..=83,1–¼×(409,5+427,3)+2/20×(1274,3)=1,33

S_1-4 = x _1-4–1/(6–2)×(x ₁+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,2–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=0,08

S_1-5 = x _1-5–1/(6–2)×(x ₁+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=81,1–¼×(409,5+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,02

S_1-6 = x _1-6–1/(6–2)×(x ₁+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,0–¼×(409,5+436,2)+2/20×(1274,3)=-2,00

S_2-3 = x _2-3–1/(6–2)×(x ₂+ x ₃)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,1–¼×(418,2+427,3)+2/20×(1274,3)=1,16

S_2-4 = x _2-4–1/(6–2)×(x ₂+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=0,70

S_2-5 = x _2-5–1/(6–2)×(x ₂+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=82,0–¼×(418,2+428,7)+2/20×(1274,3)=-2,30

S_2-6 = x _2-6–1/(6–2)×(x ₂+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,0–¼×(418,2+436,2)+2/20×(1274,3)=-1,17

S_3-4 = x _3-4–1/(6–2)×(x ₃+ x ₄)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,9–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-0,67

S_3-5 = x _3-5–1/(6–2)×(x ₃+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=85,2–¼×(427,3+428,7)+2/20×(1274,3)=-1,37

S_3-6 = x _3-6–1/(6–2)×(x ₃+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=88,0–¼×(427,3+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,44

S_4-5 = x _4-5–1/(6–2)×(x ₄+ x ₅)+2/(6–1)×(6–2)× x..=87,4–¼×(428,7+428,7)+2/20×(1274,3)=0,48

S_4-6 = x _4-6–1/(6–2)×(x ₄+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=88,2–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=-0,60

S_5-6 = x _5-6–1/(6–2)×(x ₅+ x ₆)+2/(6–1)×(6–2)× x..=93,0–¼×(428,7+436,2)+2/20×(1274,3)=4,20

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

15 16 17 18 19 20 21

Уголовно-исполнительное право: Шпаргалка

Формы, виды и типы культуры

Требования безопасности в аварийных ситуациях. Действия работника при возникновении аварийных ситуаций, которые могут привести к несчастным случаям, пожару (взрыву)

Закон сохранения момента импульса

Орфография и орфограммы. Типы и виды орфограмм

КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛАСНЫХ ЗВУКОВ РУССКОГО ЯЗЫКА

Самый сильный аргумент, почему эволюция человека не могла быть