Пищеварение в толстом кишечнике

В толстом кишечнике завершается гидролиз остатков пищевых веществ за счет ферментов, поступающих с химусом из подвздошной кишки, и фер­ментов, вырабатываемых слизистой оболочкой толстой кишки, и энзимов, выделяемых микрофлорой, населяющей толстую кишку; осуществляется всасывание воды, продуктов гидролиза пищевых веществ и микробного раз­ложения остатков пищи; происходит также формирование каловых масс.

11.8.1. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую

Перемещение химуса из тощей кишки в слепую осуществляется благодаря ритмической деятельности илеоцекального сфинктера, который представ­ляет собой утолщение циркулярных пучков мышечных волокон в конеч­ном отделе подвздошной кишки. Воронкообразная складка слизистой обо­лочки кишки в области сфинктера выполняет роль клапана, пропускающе­го химус только в дистальном направлении.

При отсутствии пищеварительной деятельности желудочно-кишечного тракта сфинктер находится в состоянии тонического напряжения и пере­крывает выход из тощей кишки. Через 1—4 мин после приема пищи сфинктер начинает ритмически сокращаться и расслабляться. Его расслаб­ление связано с перистальтикой подвздошной кишки, осуществляемой по механизму местного рефлекса. Когда перистальтическая волна достигает конечного участка подвздошной кишки, давление химуса в нем возрастает. При этом сфинктер расслабляется, и химус переходит в слепую кишку до тех пор, пока не освободится конечный отдел подвздошной кишки. За 1 мин в слепую кишку переходит около 15 мл химуса.

Установлено, что илеоцекальный сфинктер работает синхронно с пило­рическим сфинктером за счет осуществления бисфинктерного рефлекса. Это обеспечивает согласование уровней наполнения химусом начальных и ко­нечных отделов тонкого кишечника.

11.8.2. Сокоотделение в толстом кишечнике

Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в от­вет на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет pH 8,5—9,0. Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпите­лиоцитах, при распаде которых их ферменты (пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компо­ненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность зна­чительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ.

Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осу­ществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механиз­мов.

11.8.3. Двигательная активность толстого кишечника

Двигательная активность толстого кишечника имеет особенности, которые обеспечивают накопление химуса, его сгущение за счет всасывания воды, формирование каловых масс и их удаление из организма во время дефе­кации.

О временных характеристиках процесса передвижения содержимого по отделам жулудочно-кишечного тракта судят по перемещению рентгено­контрастного вещества (например, сернокислого бария). После приема оно начинает поступать в слепую кишку через 3—3,5 ч. В течение 24 ч происходит заполнение толстой кишки, которая освобождается от контра­стной массы через 48—72 ч.

Начальным отделам толстой кишки свойственны очень медленные ма­лые маятникообразные сокращения. С их помощью осуществляется переме­шивание химуса, что ускоряет всасывание воды. В поперечной ободочной и сигмовидной кишке наблюдаются большие маятникообразные сокращения, вызванные возбуждением большого количества продольных и циркуляр­ных мышечных пучков. Медленное перемещение содержимого толстой кишки в дистальном направлении осуществляется благодаря редким пери­стальтическим волнам. Задержке химуса в толстой кишке способствуют ан- типеристальтические сокращения, которые перемещают содержимое в рет­роградном направлении и тем самым способствуют всасыванию воды. Сгу­щенный обезвоженный химус накапливается в дистальном отделе толстой кишки. Этот участок кишки отделяется от вышележащего, заполненного жидким химусом, перетяжкой, вызванной сокращением циркулярных мы­шечных волокон, что является выражением сегментации.

При заполнении поперечной ободочной кишки сгущенным плотным содержимым усиливается раздражение механорецепторов ее слизистой оболочки на значительной площади, что способствует возникновению мощных рефлекторных пропульсивных сокращений, перемещающих боль­шой объем содержимого в сигмовидную и прямую кишку. Поэтому подоб­ного рода сокращения называются масс-сокращениями. Прием пищи ус­коряет возникновение пропульсивных сокращений за счет осуществления желудочно-ободочного рефлекса.

Перечисленные фазные сокращения толстой кишки осуществляются на фоне тонических сокращений, которые в норме продолжаются от 15 с от 5 мин.

В основе моторики толстой кишки, как и тонкой, лежит способность мембраны гладкомышечных элементов к спонтанной деполяризации. Ха­рактер же сокращений и их координация зависят от влияний эфферентных нейронов интраорганной нервной системы и вегетативного отдела ЦНС. Местные рефлексы при раздражении механорецепторов толстой кишки усиливают ее моторику; раздражение же механорецепторов только прямой кишки приводит к торможению двигательной активности толстой и тон­кой кишки, предотвращая ее переполнение каловыми массами. Торможе­ние миогенной активности миоцитов толстой кишки через интраорганную нервную систему реализуется с помощью тормозных медиаторов (ВИП и АТФ).

Стимуляция парасимпатических нервов (блуждающего и тазового) уве­личивает частоту и амплитуду сокращений мышц толстой кишки, а раздра­жение симпатических нервных волокон, выходящих из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, оказывает противоположный эффект.

Рефлекторные влияния, реализуемые через экстраорганные нервы, сум­мируются с гуморальными. Так, гастрин, ХЦК и кортизон стимулируют моторику толстой кишки, а адреналин, серотонин, секретин и глюкагон — тормозят.