Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков

Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопеп­тиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Амино­кислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а за­тем — в кровь.

роцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они по­ступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na⁺ транспортируется с помощью Na⁺/K⁺-Hacoca_? локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na⁺ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы

Триглицерид Диглицерид Моноглицерид Жирная кислота Соли желчных кислот Глицерин

О Хиломикрон

Центральный лимфатический сосуд

Рис. 11.15. Схема переноса продуктов гидролиза жиров из просвета кишки в цито­плазму энтероцита и в межклеточное пространство.

Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эн­доплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазма­тическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а за­тем — в лимфатический сосуд.

К⁺ и СГ. Высокая скорость всасывания СГ обусловлена тем, что они сле­дуют за ионами Na⁺.

Транспорт HCOJ сопряжен с транспортом Na⁺. В процессе его всасыва­ния в обмен на Na⁺ энтероцит секретирует в полость кишки Н⁺, который, взаимодействуя с НСО^, образует Н₂СО₃. Н₂СО₃ под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и СО₂. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.

Всасывание ионов Са²⁺ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са²⁺-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется от­носительно высокая скорость всасывания Са²⁺ (в сравнении с другими двух­валентными ионами). При значительной концентрации Са²⁺ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са²⁺ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe²⁺ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe²⁺ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn²⁺ и Mg²* происходит по законам диффузии.

При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галак­тозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутст­вии Na⁺ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.

Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника — двенадцати­перстной и тощей кишке (около 80—90 %). Главный механизм всасывания аминокислот — активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть ами­нокислот всасывается по механизму диффузии. Процессы гидролиза и вса­сывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны (рис. 11.14). Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мо­номеров — путем пиноцитоза (см. раздел 11.2,3). Так из полости кишки по­ступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного — белки, содержащиеся в грудном молоке.

Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, гли­церин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперст­ной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.

Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фос­фолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицел­лы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматиче­ском ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из кото­рых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мель­чайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60—75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшее­ся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).