Рис. 12.1. Обмен энергии в клетке

В процессе биологического окисления аминокислот, моносахаридов и жирных кислот освобо­ждающаяся химическая энергия используется для синтеза макроэргического соединения (АТФ). При расщеплении АТФ его энергия реализуется для осуществления всех видов работы клетки (химической, электрической, осмотической и механической)

пла. В процессе окисления в организме 1 г углеводов синтезируется 0,13 моля АТФ. Если считать, что энергия пирофосфатной связи в АТФ равна 7 ккал/моль, то при окислении 1 г углеводов лишь 0,91 (0,13 х 7) ккал энергии будет запасено в организме в синтезированной АТФ. Осталь­ные 3,09 ккал будут рассеяны в виде тепла (первичная теплота). Отсюда можно рассчитать коэффициент полезного действия синтеза АТФ и акку­мулирования в ней энергии химических связей глюкозы:

к.п.д. = (0,91: 4,0) х 100 = 22,7 %.

Из приведенного расчета видно, что только 22,7 % энергии химических связей глюкозы в процессе ее биологического окисления используется на синтез АТФ и вновь запасается в виде химической макроэргической связи, 77,3 % энергии химических связей глюкозы превращается в первичную те­плоту и рассеивается в тканях.

Аккумулированная в АТФ энергия в последующем используется для осуществления в организме химических, транспортных, электрических процессов, производства механической работы и в конечном итоге тоже превращается в теплоту, получившую название вторичной.

В названиях первичная и вторичная теплота отражено представление о двухступенчатости полного превращения всей энергии химических связей питательных веществ в тепло (первая ступень — образование первичной теплоты в процессе биологического окисления, вторая ступень — образова­ние вторичной теплоты в процессе затраты энергии макроэргов на произ­водство различных видов работы). Таким образом, если измерить все коли­чество тепла, образовавшегося в организме за час или сутки, то это тепло станет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за время измерения биологическому окислению. По количе­ству образовавшегося в организме тепла можно судить о величине энерге­тических затрат, произведенных на осуществление процессов жизнедея­тельности.

Основным источником энергии для осуществления в организме процес­сов жизнедеятельности является биологическое окисление питательных ве­ществ. На это окисление расходуется кислород. Следовательно, измерив количество потребленного организмом кислорода за минуту, час, сутки, можно судить о величине энергозатрат организма за время измерения.

Между количеством потребленного за единицу времени организмом ки­слорода и количеством образовавшегося в нем за это же время тепла суще­ствует связь, выражающаяся через калорический эквивалент кислорода (КЭО₂). Под КЭО₂ понимают количество тепла, образующегося в организ­ме при потреблении им 1 л кислорода.

12.2.1. Способы оценки энергетических затрат организма

Прямая калориметрия основана на измерении количества тепла, непосред­ственно рассеянного организмом в теплоизолированной камере. При пря­мой калориметрии достигается высокая точность оценки энергозатрат ор­ганизма, однако из-за громоздкости и сложности способ используется только для специальных целей.

Непрямая калориметрия основана на измерении количества потреблен­ного организмом кислорода и последующем расчете энергозатрат с ис­пользованием данных о величинах дыхательного коэффициента (ДК) и КЭО₂. Под дыхательным коэффициентом понимают отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода.

Таблица 12.3. Значение ДК и КЭ при окислении в организме различных питательных веществ

Сущность непрямой калориметрии видна на примере окисления глюко­зы. Этот процесс описывается следующими превращениями:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 675 ккал.

При окислении 1 г глюкозы количество выделяющейся энергии состав­ляет 675:180 (масса 1 моля глюкозы) = 3,75 ккал. На окисление 1 моля глюкозы затрачивается 6 молей О₂ или 134,4 (6 х 22,4) л. Калорический эквивалент 1 л О₂, использованного на окисление глюкозы, равен 675 ккал:: 134,4 л = 5,02 ккал/л. Так как смесь углеводов пищевых продуктов имеет более высокую, чем чистая глюкоза, энергетическую ценность, то при окислении их в организме КЭО₂ = 5,05 ккал/л. Из приведенного уравне­ния реакции окисления глюкозы видно, что объем выделенного в процессе окисления углекислого газа равен объему затраченного кислорода. Следо­вательно, при окислении глюкозы:

ДК = 6СО₂: 6О₂ = 1.

В случае окисления жиров, в которых на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах и белках, величина ДК имеет значение 0,7. При окислении белковой, а также смешанной пищи величи­на ДК принимает промежуточное значение между 1,0 и 0,7. Поскольку в организме все питательные вещества одновременно подвергаются окисле­нию, то, определив величину ДК, можно условно судить о преимуществен­ном окислении в организме того или иного вида питательных веществ. Так как для каждого питательного вещества характерна своя энергетическая ценность, то по величине дыхательного коэффициента можно рассчитать значение калорического эквивалента кислорода. Величины этих значений представлены в табл. 12.3.

В условиях интенсивной физической нагрузки и при состояниях, когда в организме имеет место накопление углекислоты, ДК может принимать значение > 1,0. В этих случаях по нему нельзя судить о природе окисляе­мых веществ.