Вкусовая сенсорная система

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые по­ступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп- торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичны­ми рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецептор­ного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующе­го на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. В пере­даче сигналов от рецепторов в цен­тральную нервную систему участву­ют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сен­сорной системы образуют ядра оди­ночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, обра­зующие проекцию в первичную про­екционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцен­тральных извилинах.

17.6.1. Вкусовая рецепция

Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетка­ми, расположенными в почке напо­добие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от-

Рис. 17.16. Рецепторы и афферентные пути вкусовой системы.

К таламусу

Полость рта

Язык

Лицевой нерв

глоточный нерв

Ядро одиночного тракта

Эпителий языка

Рецепторные клетки

Вкусовая пора

Афферентные волокна ---------

Рецепторные клетки вкусовой почки имеют ворсинки, выступающие во вкусовую пору. Они реагируют на присоединение химических веществ изменением количества медиатора, действующего на афферентные волокна ней­ронов первого порядка. Афферентные сигна­лы поступают в ЦНС ипсилатерально по во­локнам лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к нейронам второго порядка, расположенным в ядре одиночного пучка. личаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворси­нок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой поч­ки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10—12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из деля­щихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется.

17.6.1.1.Рецепторные потенциалы вкусовых клеток

Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические уча­стки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жид­кой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновид­ности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, ки­слое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет: например, сладким вкусом облада­ют не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатцик­лазы — циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембран­ные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки депо­ляризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С — инозитол-3-фос- фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с по­следующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфиче­ский G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим опре­деляет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обла­дающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.

Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и кон­центрации химического вещества, действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиа­тора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сен­сорного нейрона, в котором через 40—50 мс от начала действия стимула по­вышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волок­нах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолгова­того мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовле­чения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.

17.6.1.2.Вкусовая чувствительность

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса

Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом

Вкусовое качество	Вещества	Порог восприятия (ммоль/л)
Горькое	Сульфат хинина	0,000008
Кислое	Лимонная кислота	0,0023
Сладкое	Глюкоза	0,08
	Сахарин	0,000023
Соленое	Хлорид натрия	0,01

 

дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприни­маться по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; напри­мер, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации — соленым. Максимальная способность разли­чать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответствен­но, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности ха­рактерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концен­трациях вещества дифференциальный порог повышается.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально разли­чаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывает­ся порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность воспри­ятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пи­щу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же че­ловека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вку­совой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено осо­бенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более дру­гих областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка — к кисло­му и соленому, а корень языка — к горькому. Вкусовые ощущения в боль­шинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раз­дражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости, а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы.

17.6.2. Центральный отдел вкусовой системы

Афферентную иннервацию вкусовых почек передних ²/₃ языка осуществля­ют чувствительные волокна лицевых нервов (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувст­вительными волокнами языкоглоточных нервов, а передачу сигналов от не­большого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осу­ществляют чувствительные волокна блуждающих нервов. Волокна барабан­ной струны полимодальны и реагируют повышением частоты нервных им­пульсов на действие веществ с любым вкусовым качеством. Однако если одни волокна максимально возбуждаются при действии веществ со слад­ким вкусом, то наибольшая активность других волокон возникает в ответ на действие веществ соленого вкуса, либо кислого или горького вкуса. Если определить активность одиночного волокна к веществам каждой из четырех вкусовых субмодальностей, то можно получить «вкусовой профиль» такого волокна, который будет отличаться от вкусовых профилей других волокон.

Сенсорные нейроны второго порядка содержатся в составе ядра одиноч­ного пучка, вытянутого вдоль продолговатого мозга. На этих нейронах оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов, а их аксоны переходят на противоположную сторону в составе медиального лемниска и оканчиваются на нейронах вентрального ядра таламуса. Нейроны таламуса образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины — корковую проекционную область вку­совой чувствительности.

Электрическая активность нейронов ядра одиночного пучка повышает­ся в ответ на действие вкусовых раздражителей разных модальностей, а также вследствие тактильного и температурного раздражения языка и ро­товой полости. Эти нейроны так же, как и нейроны первого порядка, мультимодальны, однако каждый такой нейрон отличается своей индиви­дуальной активностью. Различия состоят в том, что максимальная или ми­нимальная активность нейрона проявляется в ответ на действие веществ, обладающих разным вкусом, что формирует индивидуальный профиль вку­совой активности данного нейрона. Указанные индивидуальные различия сохраняются у нейронов вентрального ядра таламуса, и лишь в коре суще­ствуют клетки, реагирующие только на действие вещества с определенным вкусовым качеством, т. е. обладающие специфической вкусовой чувстви­тельностью. Наряду с ними в проекционной коре имеются нейроны, реа­гирующие не только на действие вкусовых раздражителей, но и на так­тильное и температурное раздражение языка, что способствует целостному восприятию всех качеств пищи.

17.6.3. Вкусовое восприятие

Вкусовые ощущения отчетливо проявляются уже у новорожденных детей, а грудной ребенок 4—5 мес хорошо различает вкусовые изменения пищи. Вкусовое восприятие человека формируется в результате соединения муль­тимодальных сенсорных ощущений и механизмов памяти, хранящей инди­видуальный опыт и связанной с усвоенными традициями питания. Изме­нения вкусового восприятия часто связаны с нарушениями обоняния, а не собственно вкусовой чувствительности. Ротовая полость сообщается с но­совой, и пахучие вещества пищи достигают обонятельных рецепторов, по­этому представление о вкусе пищи почти всегда основано не только на вкусовом, но и на обонятельном восприятии. Гастрономические предпоч­тения людей связаны с комплексным действием тех или иных блюд, вклю­чающем не только вкусовые и обонятельные, но также тактильные темпе­ратурные и зрительные ощущения.