Обонятельная сенсорная система

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химиче­ских веществ, попадающих из внешней среды в полость носа вместе с воз­духом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие ве­щества действуют на хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпите­лия (первичные рецепторы) носовой полости. В дальнейшей переработке сенсорной информации участвуют обонятельные луковицы, лимбические структуры мозга и кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обо­нянием, человек принадлежит к микросматикам, для которых роль обоня­ния в организации поведения значительно меньше.

17.7.1. Классификация запахов

Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, при этом от­сутствует строгое соответствие между структурой химической молекулы и ее запахом. Большинство имеющихся теорий запахов основано на произ­вольном выделении нескольких запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запа­хов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория за­пахов основана на выявлении соответствия между геометрическим сходст­вом молекул пахучих веществ и присущим им запахом.

Построение трехмерных моделей пахучих молекул на основе их предва­рительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и ин­фракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искус­ственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме и отличным от запаха, присущего другой форме мо­лекул. В связи с этим проверяется гипотеза существования семи разновид­ностей хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые сте­реохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен эксперименталь­но исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в кото­рых расположились вещества со сходной стереохимической конфигураци­ей молекул и сходным запахом (табл. 17.5). Семь указанных запахов назва­ны первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочета­ниями первичных запахов.

17.7.2. Периферический отдел обонятельной системы

Обонятельный эпителий человека расположен в верхних и отчасти в сред­них раковинах носовой полости, он состоит из биполярных хеморецепторных клеток, а также опорных и базальных клеток. Биполярные клетки являются первичночувствующими рецепторами (рис. 17.17), их количество у челове­ка приближается к 10 миллионам (у макросматиков оно на порядок выше). Биполярные сенсорные нейроны существуют около 60 сут и после их есте­ственной гибели замещаются новыми рецепторами, образующимися из ба­зальных клеток. Регенерировавшие сенсорные нейроны восстанавливают прежние синаптические контакты с центральными отделами обонятельной системы, а опорные клетки фагоцитируют разрушенные рецепторы.

Дендриты биполярных клеток имеют 10—20 ресничек, выступающих из

Таблица 17.5. Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Первичный запах	Известные вещества с таким запахом (количество)	Примеры веществ с первичным запахом
Камфарный	106	Камфара, эвкалипт
Едкий	95	Уксус, муравьиная кислота
Эфирный	53	Эфир, груши
Цветочный	71	Розы
Мятный	77	Мята, ментол
Мускусный	69	Железы ондатры, кабарги
Гнилостный	49	Тухлые яйца

Медиальное

			is®

 

Пахучие молекулы присоединяются к ресничкам рецепторных клеток обонятельного эпителия (первичные сенсорные нейроны). Сенсорные нейроны второго порядка расположены в обоня­тельных луковицах, образующих диффузные проекции к нескольким структурам лимбической системы. Передача информации от лимбической системы к орбитофронтальной коре (ОФК) осуществляется с помощью медиального дорсального ядра таламуса.

эпителия в слой обонятельной слизи, они увеличивают рецепторную по­верхность плазматической мембраны и содержат специфические хеморе- цептивные белки, а также G-белки, активирующие вторичные посредники. Пахучие вещества вначале абсорбируются на обонятельной слизи, выде­ляемой боуменовыми железами, и доставляются к рецепторам неспецифи­ческими белками-переносчиками. Нарушения транспорта пахучих веществ к рецепторам возникают вследствие набухания слизистой оболочки и из­менения секреции обонятельной слизи при воспалительных или аллерги­ческих поражениях носовой полости.

17.7.2.1.Механизм возбуждения обонятельных клеток

Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам запускает каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению потенциа­лов действия рецепторных клеток. После присоединения пахучих молекул к рецепторам происходит активация G-белков, а затем аденилатциклазы, что ведет к повышению внутриклеточной концентрации циклического аде­нозинмонофосфата, который активирует протеинкиназу А. Ее фосфорили­рующее действие на белки мембранных каналов для катионов приводит к открытию каналов, току катионов в клетку и деполяризации мембраны, являющейся рецепторным потенциалом первичного сенсорного нейрона. При деполяризации мембраны до критического уровня в сенсорном ней­роне возникают потенциалы действия, служащие для передачи информа­ции на следующий иерархический уровень обонятельной системы.

Еще одна разновидность G-белка в мембране хеморецепторных клеток связана с другим вторичным посредником — фосфолипазой С. При ее ак­тивации образуется инозитол-3-фосфат, способствующий выходу из внут­риклеточного депо ионов кальция, и диацилглицерат, активирующий про- теинкиназу С. Протеинкиназа С фосфорилирует белки катионных кана­лов, определяя тем самым деполяризацию мембраны, а высокая концен­трация ионов кальция повышает выделение химического медиатора сен­сорным нейроном первого порядка.

Все первичные обонятельные нейроны имеют широкий спектр чувстви­тельности и реагируют на многие пахучие вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются индивидуальной чувствительностью к раз­личным веществам (обонятельный профиль сенсорного нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно большое количество рецепторов, индиви­дуальные особенности которых в совокупности создают неповторимую комбинацию, характерную именно для этого запаха. На этом основана способность человека к различению сложных запахов, принадлежащих, на­пример, двум разновидностям духов.

17.7.3. Центральный отдел обонятельной системы

Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15—20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепных нервов). Окончания первичных сенсорных нейронов образуют синапсы с дендрита­ми митральных клеток обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены в передней черепной ямке над решетчатой костью, их на­ружный слой образован сплетениями волокон обонятельных нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое, информация передается митральным клеткам, причем каждая митральная клетка (сенсорный нейрон второго порядка) получает в одном клубочке сигналы приблизительно тысячи аксонов ре­цепторных клеток. Митральным клеткам свойственна ритмическая актив­ность, изменения которой обусловлены вдыханием пахучих веществ.

Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) осуществляют латеральное торможение, способствую­щее контрастированию передаваемых сигналов. На локальных интерней­ронах оканчиваются эфферентные волокна противоположной обонятель­ной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации ствола: эфферентное влияние позволяет контролировать характер выходных сиг­налов обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток вместе с при­легающими к ним аксонами пучковых клеток, которые получают аффе­рентную информацию от нескольких клубочков одновременно, образуют латеральный обонятельный тракт к центрам высшего порядка.

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. Нейроны этих структур возбуждаются при поступлении аффе­рентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее гиппо­кампу, миндалинам, орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего мозга. Большинство областей проекции обонятельного тракта не принимают непосредственного участия в восприятии запахов, их физиоло­гическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация лимбической системы создает эмоциональный компонент обонятельного восприятия, который оп­ределяет субъективное отношение к запахам.

17.7.4. Физиологическая роль обоняния у человека

Абсолютные пороги обонятельной чувствительности у человека определяют­ся с помощью ольфактометров, позволяющих втягивать носом воздух из емкостей с дозированной концентрацией пахучего вещества. Дифференци­альные пороги, характеризующие способность оценивать изменения интен­сивности запаха, у человека довольно высоки: концентрацию вдыхаемых веществ необходимо повысить на 30 %, а для некоторых веществ на 60 %, чтобы почувствовать усиление запаха. При продолжительном действии па­хучих молекул на обонятельные рецепторы происходит их адаптация, в ре­зультате которой человек перестает воспринимать запах не только дейст­вующего вещества, но и всех других веществ со сходным запахом (гетеро­генная адаптация). Нарушения обоняния обусловлены чаще всего затруд­ненным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, а так же поражениями самого эпителия или проводящих путей. Утрата обонятель­ной чувствительности определяется термином аносмия.

17.7.4.1. Физиологические реакции на запахи

Обонятельные ощущения могут сопровождаться возникновением положи­тельных или отрицательных эмоций, возникающих в результате активации лимбической системы. На этом свойстве запахов основано применение благовоний, ароматических эссенций, нюхательных солей, духов, а также различных поглотителей неприятных запахов. Ароматерапия учитывает свойства отдельных запахов (например, лимона, жасмина, лаванды, розма­рина и т. п.) и вырабатывает рекомендации их использования для повыше­ния чувствительности сенсорных систем и работоспособности. Неприят­ные запахи (например, сероводорода, сернистого аммония, продуктов гниения) действуют неблагоприятно на ряд физиологических функций: они могут вызывать тошноту, раздражительность, изменения артериально­го давления и ритма сокращений сердца.

17.7.4.2. Способность к восприятию феромонов у человека

Феромонами называют химические вещества, которые вырабатываются специальными железами, выделяются во внешнюю среду и влияют на пове­дение других представителей вида. Дистантная хеморецепция играет суще­ственную роль в формировании полового и агрессивного поведения многих млекопитающих, но, как считали долгое время, не у человека. В конце XX века было установлено, что вомероназальный орган, или сошник, описанный ранее только у новорожденных, сохраняется и во взрослом состоянии чело­века. Он расположен у основания носовой перегородки и содержит рецеп­торные клетки с ворсинками, способными присоединять половые феромо­ны, которые выделяются в окружающую среду. Центральные отростки ре­цепторных клеток сошника образуют вомероназальный нерв, переносящий сигналы к дополнительным обонятельным луковицам. Присутствие феро­монов во вдыхаемом воздухе большинством людей не осознается, сущест­вуют большие различия индивидуальной чувствительности к ним, но мно­гие люди способны определить пол другого человека по его запаху.

IV ИНТЕГРАТИВНЫЕ

ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА

Организм человека является открытой термодинамической системой, которая постоянно обменивается с окружающей средой веществом и энер­гией в соответствии с характером выполняемой работы и изменениями па­раметров среды. Центральная нервная система отвечает на изменения внешней и внутренней среды координированными врожденными приспо­собительными реакциями, в осуществлении которых участвуют все физио­логические системы организма. Одновременно с этим физические и соци­альные факторы окружающего мира определяют поведение, направляя его на поиск контактов с одними внешними объектами и избегание контактов с другими. По ходу такой деятельности происходит интеграция физиологи­ческих процессов, сопряженная с их адаптацией — приспособлением к из­менениям среды.

Поведение человека складывается из последовательности действий, на­правляемых на удовлетворение возникающих у него потребностей в пище, воде для питья, температурном комфорте, безопасности продолжения ро­да, социального общения, интеллектуальной деятельности. Направленное на удовлетворение потребности поведение определяется как мотивация, а субъективная оценка вероятности удовлетворения потребностей порождает чувственные переживания, или эмоции.

Определение объектов внешнего мира осуществляется с помощью сен­сорных систем организма, трансформирующих энергию внешних стимулов в нервные импульсы. Вследствие активации нейрофизиологических про­цессов происходит восприятие объектов и явлений внешнего мира, заклю­чающееся в создании внутреннего образа реальных событий. Необходи­мым условием для восприятия является наличие сознания, которым харак­теризуется активное состояние человека во время бодрствования. Сознание отключается во время сна, образующим вместе с бодрствованием повто­ряющийся суточный цикл.

Познавательная деятельность человека направлена на установление свя­зей между воспринимаемыми объектами и явлениями. Процесс познания сопровождается приобретением индивидуального поведенческого опыта, в ходе которого активируются физиологические механизмы памяти, заклю­чающиеся в регистрации приобретенного опыта, его хранении и воспроиз­ведении. На основе памяти возникают новые формы поведения, которые представляют как относительно простой результат ассоциативного науче­ния (условные рефлексы), так и более сложные его формы, связанные с биографическими сведениями и познанием окружающего мира. На ис­пользовании следов памяти основан и процесс мышления, в ходе которого создаются символически обобщенные представления объектов и явлений внешнего мира и формируется стратегия поведения. Результат мышления может быть передан с помощью речи, являющейся средством общения ме­жду людьми и вовлекающей их в социальную среду. Специфической осо­бенностью существования человека является его трудовая деятельность, при осуществлении которой интегрируются механизмы гомеостатического регулирования и поведения.

ГЛАВА 18

Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову)

Академик Иван Петрович Павлов (1849—1936) в 1904 г. был удостоен. Но­белевской премии по медицине за фундаментальные исследования по фи­зиологии пищеварения. Примерно в то же время он начал изучать в опы­тах на собаках условные рефлексы, или индивидуально приобретаемые ре­акции организма на различные внешние раздражения. Это научное на­правление явилось результатом его наблюдения за слюноотделительным рефлексом у собак, который нередко возникал у животных на предшест­вующие еде раздражители. Научные исследования в этой области физиоло­гии сделали И. П. Павлова основоположником научного направления, ко­торое было названо им высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность — это приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды на основе безусловных (врожденных) и условных, или при­обретенных в течение жизни, рефлексов. Высшую нервную деятельность И. П. Павлов объяснял с позиций созданной им условно-рефлекторной теории. Согласно классической рефлекторной теории нервная деятель­ность животных и человека проявляется в виде врожденных рефлексов, т. е. безусловных. Однако И. П. Павлов считал, что полноценная жизнь организма требует формирования у него приспособительных реакций к внешней среде. Согласно условно-рефлекторной теории формирование приспособительных поведенческих реакций организма состоит не только в том, что на него действует бесчисленное количество сигнальных раздражи­телей внешней среды, но и в том, что при определенных условиях эти раз­дражители, будучи индифферентными, меняют свое физиологическое зна­чение и становятся условными. Поэтому высшая нервная деятельность представляет собой взаимодействие врожденных и индивидуально приоб­ретенных форм реагирования на внешние воздействия с целью приспособ­ления организма к окружающей среде.

В основе высшей нервной деятельности лежит научение. Научением на­зывается относительно постоянное изменение поведения, которое является результатом индивидуального опыта. Научение имеет место только в том случае, если оно приводит к изменению поведения, а результаты поведе­ния могут быть как положительными, так и отрицательными. Наиболее простыми формами научения являются привыкание и сенситизация. При­выканием, или габитуацией, называется снижение ответной реакции нерв­ной системы при повторном действии одного и того же раздражителя. Фе­номен угасания впервые был открыт И. П. Павловым, и его физиологиче­ский смысл будет описан ниже. Сенситизация проявляется как состояние повышенной реактивности организма на действие стимула, возникающее при повторном его предъявлении. Более сложной формой научения явля­ется ассоциативное, которое представлено классическими условными реф­лексами по И. П. Павлову и инструментальными; или оперантными, ус­

ловными рефлексами (о них речь пойдет ниже). С помощью классических условных рефлексах животное научается соотносить, или ассоциировать, действие на него двух стимулов внешней среды.