Лекция №3 (Л-3) – 2 час

План лекции:

Лекция 3(Л-3). Ржавчинные заболевания хлебных злаков, корневая гниль –2 час.

1. Линейная (стеблевая), желтая, бурая (листовая) ржавчина злаковых культур. Морфологические и биологические особенности, вредоносность. Требования к условиям внешней среды. Меры борьбы.

2. Корневая гниль пшеницы и ячменя. Морфологические и биологические особенности, вредоносность. Требования к условиям внешней среды. Меры борьбы.

3. Ферментативно-микозное истощение зерна

Ржавчинные заболевания хлебных элаков
     Первая монографическая сводка по ржавчине хлебных элаков была выпущена А.А. Ячевским (1909), а затем Н.А. Наумовым (1939). Первый сборник по ржавчине хлебных злаков в СССР был подготовлен Н.А. Наумовым в 1938 г. по итогам Всесоюзной конференции состоявшейся в 1937 г. Второе обобщение экспериментальных данных по ржавчине пшеницы, полученных сотрудниками Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений, опубликовано в трудах ВИЗР за 1958 г. (вып. 13); подбор статей и их редактирование осуществлял С.М. Тупеневич. Третий сборник по ржавчине хлебных злаков редактировался А.Е. Чумаковым в 1975 г. В этом труде подобраны освовные работы, направленные на изучение характера взаимодействия паразита и растения-хозяина (показано в свете биохимических сдвигов в растении под влиянием патогена и условий среды), приведены некоторые предпосылки прогнозирования ржавчины, а также использования химических иммунизаторов в борьбе с болезнью.
    В этих работах южно-уральский регион не упоминается, и по существу наша работа является одной из первых попыток обобщить экспериментальные данные по ржавчинным заболеваниям, которые являются одними из наиболее вредоносных на Южном Урале, а особенно в годы эпифитотийного их проявления.
    Основными условиями для вспышек ржавчины в условиях региона являются: наличие большого количества дней с росой в период вегетации; повышенное увлажнение в июне-июле; влажная, теплая погода в августе-октябре; мягкие снежные зимы. Температурные условия в регионе могут обеспечить эпифитотию ржавчины в любой год, главный лимитирующий фактор капельная влага в виде росы и дождя.
    Вредоносность ржавчины проявляется в снижении ассимиляционной деятельности растений, усилении транспирации, дыхания и нарушения других физиологических и биохимических процессов. У пораженных молодых растений медленно развиваются корни и стебли, что ухудшает их зимостойкость и снижает устойчивость к засухе и другим неблагоприятным условиям.
    Ржавчина нарушает процесс формирования зерна и препятствует образованию в нем глютениновых компонентов низкого молекулярного веса, которые улучшают хлебопекарные качества муки. Болезнь подавляет процессы синтеза и отложения крахмала, а также протеина в эндосперме, что обусловливает щуплость зерна. Все это сказывается на количестве и качестве урожая. Нередки случаи, когда недобор его от ржавчины достигал 15-20% и более.
    Поражение ржавчиной (на 60-80%) снижает не только массу 1000 зерен, но и содержание сырой клейковины, общего азота и фосфора в зерне, а также ухудшает его посевные качества. Анализ данных (1967-2011 гг.) пунктов прогноза и сигнализации Оренбургской областной станции защиты растений и наших исследований по бурой, стеблевой ржавчине пшеницы и озимой ржи показывает, что эта болезнь не наблюдалась лишь в острозасушливые годы (1967, 1972, 1975, 1995, 1998, 2009, 2010). Исключение составляли восточные районы области (1972, 2009), где степень поражения посевов бурой ржавчиной в фазу молочной спелости достигала 30%), а недобор урожая зерна составлял 1,5%. В состоянии депрессии бурая и стеблевая ржавчина находились в 1968, 1969, 1981, 1984, 1988, 1989, 1991, 1999, 2001, 2006, 2008 гг. В эти годы развитие бурой ржавчины в молочную спелость составляло 5-33%, а стеблевой в период полной спелости - до 12%. Недобор урожая зерна в эти годы не превышал 2%. Исключение составляли северные районы (1980, 1981,) и восточные (1981), где болезнь носила характер эпифитотии. Развитие бурой ржавчины достигало 60%, а недобор урожая зерна - 9%.
   Умеренное развитие ржавчины отмечалось в 1971, 1973, 1977, 1978, 1979, 1980, 2002, 2004, 2011 гг. Развитие бурой ржавчины составляло 30-50%, а стеблевой - 10-25% при недоборе урожая зерна 2-5%. Исключение составлял 1971 год для восточных районов области, где бурая ржавчина носила характер эпифитотии. Развитие болезни доходило до 60%, а недобор зерна - до 9%. Болезнь носила умеренно-эпифитотийный характер в 1970, 1974, 1976, 1983, 1985, 1986, 1990, 1992, 1993, 1994, 1997, 2000, 2003, 2005, 2007 гг. Развитие бурой ржавчины составляло от 30 до 100%, а стеблевой - 30-80%. Недобор урожая зерна составлял от 6 до 20%.
    Годам сильного проявления ржавчины способствовала влажная теплая осень, мягкая зима и влажное теплое лето. В эти годы возбудители ржавчины давали 8- 9 генераций урединиоспор, на прохождение которых в условиях региона при наличии влажной погоды требуется 4-5 дней на каждую.
    В годы депрессии и умеренного проявления болезни ржавчинные грибы давали соответственно 3-4 и 5-7 поколений урединиоспор.
    В годы умеренно-эпифитотийного развития ржавчины значительно снижалось качество зерна пшеницы, Результаты анализа 30-летних данных о вредоносности бурой ржавчины пшеницы показаны в таблице 63.
   Из данных таблицы 63 видно, что при сильном проявлении бурой ржавчины (влажные годы) значительно снижались показатели качества зерна мягкой яровой и озимой пшеницы: общая стекловидность - на 2-20%, содержание белка в зерне - на 2,2-2,8%, сырой клейковины - на 3,2-8,1% по сравнению с годами, когда ржавчина отсутствовала [58, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 72, 74, 77, 80, 81].
    Возбудители ржавчинных заболеваний относятся к настоящим грибам царства Mycota (Fungi), отделу Basidiomycota - Базидиомикота (базидиальные грибы), классу Urediniomycetes - Урединиомицеты, порядку Uredinales - Ржавчинные грибы. Это облигатные паразиты рода Рuссiniа. В цикле развития ржавчинных грибов установлено пять типов спороношения, которые принято обозначать римскими цифрами: 0 - спермагонии со спермациями, 1 - эции с эциоспорами, II - урединии с урединиоспорами, III - телии с телиоспорами, IУ - базидии с базидиоспорами.
    Полный цикл развития возбудителей ржавчинных заболеваний зерновых колосовых культур происходит на двух видах растений, поэтому их называют двудомными или разнохозяйственными.
    Некоторые возбудители ржавчины утрачивают или утратили двудомность (развиваются на одном растении), поэтому у них не обнаруживаются все типы спороношения.
    В условиях Южного Урала на посевах пшеницы и других зерновых колосовых культурах широко распространены и постоянно вредоносят три вида ржавчинных заболеваний: бурая листовая ржавчина, линейная (стеблевая) ржавчина и желтая ржавчина злаков.
    Учет ржавчины ведут по 200 растениям, отобранным в 10 местах поля (до 50 га). На больших площадях на каждые 10 га берут дополнительно 2 пробы. Определяют распространенность, а также степень развития заболевания на основании процента или балла поражения листьев или стеблей пораженного растения. Последний учет линейной (стеблевой) ржавчины проводят по апробационному снопу (1500-2000 стеблей) в фазу полной спелости пшеницы, а бурой листовой ржавчины - в молочной спелости. Осматривают по три листа главного стебля, начиная сверху. Листья, усохшие более чем на 75%, не берут во внимание при вычислении средней степени поражения растения. Степень поражения злаков стеблевой и бурой ржавчиной определяют с помощью иллюстрационной шкалы (Питерсон и др., 1948) в процентах.

Рис. 29.Степень поражения злаков стеблевой и бурой ржавчиной в процентах (Питерсон и др., 1948).   Экономический порог вредоносности бурой, желтой, стеблевой ржавчины в начале вегетации - 3-5% развитие болезни, линейной ржавчины - 15% в фазу полной спелости, желтой - 30% в фазу цветения и бурой - 40% в фазу молочной спелости зерна при ожидаемой урожайности 20 ц/га.

 1% 5% 10% 20% 30%40%50%60% 70% 80% 90%100%

    На озимой пшенице под урожай 2010 года ржавчина проявлялась в осенний период в фазу кущения в очагах на нижних листьях с поражением до 25 % растений в слабой степени В 2014 г. развитие бурой ржавчины перед уходом озимой пшеницы и ржи в зиму сосвавляло повсеместно 5-10%, при распространенности болезни 100%.  В 2010, 2014 гг. в связи с отсутствием осадков, рос при низкой относительной влажности воздуха (15-35%) болезнь полностью отсутствовала. Заражение растений ржавчиной возникает при ГТК вегетационного периода более единицы, наличии росяного периода более 5 часов в сутки, при средней часовой температуре воздуха более 15⁰  С.

     Недобор урожая зерна пшеницы в % определяют по шкале К.М. Степанова и А.Е. Чумакова (1972).
 Недобор урожая пшеницы (в %) от поражения ржавчиной в различные фазы (К.М. Степанов, А.Е. Чумаков, 1972)

Степень развития болезни	Бурая ржавчина			Желтая ржавчина		Стеблевая ржавчина полная спелость
	колошение	цветение	молочная спелость	колошение	налив зерна
5	0,7	0,2	-	0	0	-
10	3,0	1,3	0	6	3,4	0,5
20	7,8	2,3	0,8	12	5,8	3,4
40	20	10	3	24	13,3	15
60	32	18	8,8	36	22,2	43
80	41,5	26,5	14,4	48	28,5	61
100	50	35	20	60	33	75

    Линейная ржавчина
    Линейная (стеблевая) ржавчина встречается повсеместно. Она поражает пшеницу, рожь, ячмень, овес и многие виды дикорастущих злаков.
     Болезнь в условиях Южного Урала проявляется на злаковых растениях обычно после цветения, поражая стебель под колосом и листовые влагалища всех ярусов листьев, а в некоторых случаях - ости колоса и листья. Заболевание проявляется в виде ржаво-бурых, продолговатых, линейных, сливающихся урединий с урединиоспорами (рис.30).

Возбудитель стеблевой ржавчины пшеницы - Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn. Это двудомный гриб: спермагональное и эциальное спороношение образует на растениях барбариса и магонии, а урединио- и тели-оспороношение - на пшенице, ячмене и многих других видах злаков. В Предуралье и Зауралье гриб развивается по сокращенному циклу из-за отсутствия промежуточного хозяина. Источником первичной инфекции зла­ков могут быть  урединиоспоры, перезимовавшие в копнах соломы, а также урединиогриб-ницы на многолетних злаковых травах (житняк, реже - пырей), пораженные с осени посевы озимой ржи. Поэтому не случайно, самая высокая зараженность пшеницы и ячменя стеблевой ржавчиной отмечается у посе­вов, прилегающих к посевам озимой ржи. Но основным источником инфек­ции служат урединиоспоры, занесенные воздушным потоком из сопредельных регионов страны, где эта культура размещается на значительных площадях. Инфекция, приходящая из вне, дополняет инокулюм.

После перезимовки на озимой ржи стеблевая ржавчина проявляется в конце второй-начале третьей декады июня. Вначале поражаются нижние меж­доузлия, затем стебель, колос и ости. Пшеница и ячмень поражаются в Предуралье в третьей декаде июня - начале июля, в Зауралье (восточные районы Оренбургской, степные районы Челябинской и Курганской областей) - во второй-третьей декаде июля. К концу вегетации (восковая спелость) отмеча­ется максимальное развитие болезни.

Урединиоспоры продолговатые, эллиптические, одноклеточные, разме­ром 20-49 x 11-22 мкм, оболочка их желтая с шипиками. Оптимальная темпе­ратура прорастания урединиоспор 18-20°С, проявления заболевания - 18-28°С. За время вегетации растений гриб в зависимости от экологических условий может дать несколько поколений урединиоспор, обеспечивая быстрое нарастание забо­левания. К концу вегетации злаковых культур на урединиомицелии гриба развиваются темно-коричневые порошащие, продолговатые по форме телии с телиоспорами, Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35-60 х 12-22 мкм. При полном цикле развития телиоспоры, зимующие на раститель­ных остатках, весной в почве образуют мелкие базидиоспоры, кото­рые перелетают на листья промежуточного хозяина - барбариса, об­разуя на них спермогониальное и эциальное спороношения, заражающие стеб­ли растений пшеницы с образованием новых урединий с урединиоспорами. Переза­ражению растений способствуют осадки, росы, умеренные температуры (18-20⁰С).

В условиях Южного Урала линейная ржавчина может развиваться по сокращенному циклу, т.е. обходиться без промежуточного хозяина, зимуя при этом в стадии урединиомицелия в корневищах многолет­них диких злаков [65].

Стеблевая ржавчина сильнее проявляется на ранних посевах ози­мой пшеницы и поздних - яровой пшеницы. Одностороннее внесение азотных удобрений также повышает восприимчивость растений к этому па­тогену. Теплая, с обильными осадками погода, существенно повыша­ет вредоносность болезни. В случае сильного развития болезни (80-100%) в фазе полной зрелости зерна продуктивность растений может снизиться на 60-75%.

К мерам по защите посевов пшеницы от данного фитопатогена можно отнести следующие: соблюдение севооборота; лущение стер­ни и ранняя глубокая вспашка; внесение повышенных норм фосфорно-калийных удобрений и обработка семян микроэлементами (бор, магний, медь, марганец); уничтожение промежуточного хозяина – барбариса, многолетних злаковых сорняков; применение фунгицидов по вегетирующим растениям.

У гриба P.graminis f.tritici известно более 300 рас, приуроченных к опре­деленным сортам пшеницы. В условиях региона чаще встречаются расы 21 и 34.

Вредоносность стеблевой ржавчины проявляется в нарушении водного баланса растений (усиление транспирации), ослаблении ассимиляции угле­кислоты, снижении интенсивности образования оттока углеводов, уменьше­нии роста и задержке развития растений. Патоген вызывает множество разрывов эпидермиса стебля, значительно снижает урожай зерна и его качество. Зерно становится щуплым и обладает очень плохими хлебопекарными качествам. При развитии заболевания в фазу полной спелости на 40% потери урожая зерна составляют 15%, при 70% - 54%. Для снижения вредоносности стебле­вой ржавчины посевы ячменя и пшеницы необходимо удалять от посевов ржи на 10-15 км.

Желтая ржавчина

Желтая ржавчина поражает пшеницу, ячмень, рожь, пырей, кострец, ежу сборную и другие виды злаковых растений, но наибольший вред наносит пшенице. Болезнь развивается с ранней весны до поздней осени, поражает листья, листовые влагалища, иногда ости, стебли, колосковые чешуйки, об­разуя мелкие порошащие подушечки, состоящие из пустул-урединий лимонно-желтого цвета, которые располагаются линейными рядами, напоминающими машинную строчку.

Пораженные участки часто приобретают хлоротичную окраску. В конце вегетации растений появляются черные или темно-бурые телии с телиоспорами.

Возбудитель заболевания – Puccinia striiformis West.         

    Урединиоспоры гриба одноклеточные, ярко-желтой окраски, шаровидные, с бесцветной шипова­той оболочкой, диаметром 15-20 мкм. Телиоспоры продолговато-булавовид­ные, двухклеточные, бурые с короткой бесцветной ножкой размером 30-57 х 15-24 мкм. Развитие гриба и его перезимовка представлены урединиостадией. Зимует урединиомицелий на озимых посевах и многолетних диких злаках. Вес­ной образуются урединиоспоры и, распространяясь, вызывают массовое за­ражение зерновых злаков. В условиях Южного Урала заболевание проявляется и вредоносно в условиях лесостепи. Особенно вредоносно поражение колоса: зерно не наливается, становит­ся щуплым и легковесным. Известно более 60 рас возбудителя желтой ржав­чины. На территории России наиболее распространены 20, 25 и 31 (рис.35 цв. вкл.).

     В условиях Оренбургской области желтая ржавчина проявляется в усло­виях влажного, прохладного лета. Прорастают урединиоспоры при высокой (около 100%) относительной влажности воздуха и температуре от 1 до 25°С (оптимум 11-13° С). Инкубаци­онный период от заражения до появления новых урединий при температуре 10-15°С длится 10-11 дней. Особенно сильное развитие желтой ржавчины на­блюдается в годы с прохладной весной в первой половине лета.

В 1971 г. заболевание было зарегистрировано с 17 июня. В Илекском и Саракташском районах поражалось от 0,02 до 70% растений пшеницы в сла­бой степени. В 1990 г. в Сакмарском и Сорочинском районах на 386 га было поражено 100% растений в сильной степени (развитие болезни 40-65%). В 1991 г. слабая степень развития отмечалась в Шарлыкском и Матвеевском районах на площади 700 га.