Биологические особенности, патогенные свойства, симптомы проявления

Метеорологические данные за вегетационный период (1994-1997 гг.) по Оренбургской метеостанции показаны в таблице 70.

Данные по интенсивности проявления корневой гнили озимой пшеницы в раз­личных почвенно-климатических зонах области в 1994-1997 гг. отражены в таблице 71.

     Из приведенных в таблице 71 данных вполне очевидно, что поражен-ность посевов корневой гнилью при относительно равных климатических ус­ловиях нарастает по мере продвижения с юга области на север и достигает своего максимума на черноземах типичных или прослеживается та же законо­мерность, что отмечалась по заселенности различных типов почв конидиями B. sorokiniana.

 

70. Метеорологические условия теплого периода года по данным Оренбургской метеообсерватории

Годы	Месяцы
	IV	V	VI	VII	VIII	IX
	Осадки, мм
1994	10	45	59	70	20	5
1995	30	9	20	21	17	10
1996	37	31	9	16	12	14
1997	60	35	62	103	7	24
Средние многолетние	25	41	39	41	34	32
Температура, °С
1994	5,5	14,2	16,8	17,1	18,3	15,3
1995	14,4	17,4	23,3	23,4	20,6	14,3
1996	1,6	17,2	22,4	24,4	19,4	13,5
1997	7,5	14,7	22,0	19,7	18,5	13,3
Средние многолетние	5,0	15,0	19,7	21,9	20,0	13,4
Относительная влажность воздуха, %
1994	67	57	67	77	64	52
1995	49	52	47	43	52	41
1996	73	50	52	52	51	59
1997	57	56	59	60	50	63

 

С 1994 по 1996 гг. отмечалось явное нарастание заболевания, которое сво­его пика достигло в засушливом 1996 г. Во влажные 1994 и 1997 годы основным возбудителем корневой гнили был B. sorokiniana, в 1995 и 1996 гг. в фазу восковой спелости преобладали грибы из рода фузариум и пенициллиум и в смешанном поражении.

Грибы из рода пенициллиум в сухие годы присутствовали на значительной части пораженных участков ткани эпикотиля и проявляли яв­ное антагонистическое действие на B. sorokiniana, подавляя его колонии на картофельном агаре с глюкозой. Этот антагонизм отсутствовал по отношению к грибам из рода фузариум, которые образовывали хорошо развитые колонии даже в том случае, когда на одном из полюсов кусочков пораженной ткани эпикотиля развивался пенициллиум. В подобных случаях колонии B. sorokiniana были почти незаметными на поверхности агаризованных питательных сред. Полученные данные лишний раз подтверждают тот тезис, что инициатор корневой гнили пшеницы и ячменя на Южном Урале B. sorokiniana, который затем, по мере старения растения, вытесняется Fusarium spp.

Этот процесс более интенсивно протекает в условиях острой засухи, ког­да растения ослаблены неблагоприятными факторами внешней среды.

Сапротрофные грибы из рода пенициллиум развивались значительно ак­тивнее в условиях острого дефицита влаги. В таких условиях они практиче

71. Интенсивность проявления обыкновенной корневой гнили на озимой пшенице Оренбургская 14 в различных почвенно-климатических зонах Оренбургской области (предшественник - пар, фаза - восковая спелость)

Зона, хозяй­ство	Развитие корневой гнили, %
	1994 г.	1995 г.	1996 г.	1997 г.	сред­ние за 4 года
Юго-запад­ная Илекский ГСУ	13,2	17,0	18,1	17,2	16,4
Центральная Учхоз ОГАУ	18,2	27,2	21,0	24,6	22,8
Центральная Саракташский ГСУ	19,3	26,0	32,3	27,8	26,4
Северная Пономаревский ГСУ	22,2	33,4	39,8	32,1	31,9

ски полностью подавляли B. sorokiniana, что подтверждает анализ пораженных рас­тений, на питательных средах.

Обыкновенная корневая гниль в условиях региона проявляется на расте­ниях пшеницы различными симптомами в течение всей вегетации. Первые признаки поражения растений обнаруживаются на зародышевых кор­нях и колеоптиле. Вскоре после посева гриб, находящийся в семенах, поража­ет проростки, которые под его воздействием деформируются, приобретают бурую окраску и нередко погибают, не выходя на поверхность почвы. Семена, зараженные B. sorokiniana и Fusarium spp., как правило, не всходят или прора­стают нежизнеспособными проростками, имеющими 1-2 недоразвитых ко­решка или же не образуют их совсем. Снижение лабораторной, а особенно полевой всхожести, прямо пропорционально количеству семян, несущих ин­фекцию этих грибов.

Семенная инфекция в распространении заболевания в зоне Южного Урала играет второстепенную роль, так как поражение зерна B. sorokiniana и Fusarium spp. незначительно, а в некоторые годы и вовсе отсутствует.

Почвенная инфекция является основной, поэтому болезнь на всходах проявляется позже, а гибель их бывает незначительной (3-6%). Симптомы бо­лезни сначала появляются на колеоптиле в виде коричневых штрихов, полос, которые часто захватывают весь орган. Ростки, пораженные в сильной степе­ни, скручиваются и погибают, не выходя на поверхность почвы. При слабом поражении ростки развиваются нормально, но значительно отстают в росте. Если количество инфекции было незначительным, при сгнивании колеоптиля, развитие гнили останавливается и растение развивается нормально. Таким образом, поражение колеоптиля свидетельствует о наличии инфекции гриба, но по нему нельзя судить о развитии болезни. При интенсивном заражении B. sorokiniana переходит с колеоптиля на эпикотиль и узел кущения. Поражение эпикотиля на фазе всходов очень опасно для растения, особенно в условиях засухи, когда вторичные корни плохо развиваются, а зачастую - отсутству­ют, и водоснабжение ложится на первичную корневую систему и эпикотиль. Поражение эпикотиля ослабляет растение, что усиливает болезнь. На таких растениях развитие болезни к восковой спелости обычно достигает 2-3 бал­лов, часто растения гибнут или остаются пустоколосыми.

     При заражении растений в период кущения поражаются узловые корни, узел кущения, основание стебля, основание листьев. Пораженные участки тканей растений имеют вид различной величины некротичных пятен и по­лос, или глубоких язв, в центре почти черного, а к краям бурого цвета. При заражении растений в этот период гибель их наблюдается редко, но поражен­ные растения значительно снижают зерновую продуктивность. Основная мас­са растений поражается до фазы кущения.

     В фазе трубкования и позже гриб может поражать первое надземное меж­доузлие и первый узел. Эта форма заболевания наиболее вредоносна: у расте­ния нарушается связь надземной части с корневой системой. У таких растений отдельные стебли не выколашиваются или развивают колос без зерна (так называемая белостебельность или пустоколосость). В период с 1967 по 2011 гг. массовой пустоколосости пшеницы и ячменя, как результата корневой гни­ли, нами не наблюдалось, пустоколосость имела рассеянный характер и составляла 0,3-5%. Болезнь особенно сильно проявлялась при резком нарастании температуры воздуха и почвы в период всходы-кущение и анаэробных усло­виях, которые создавались осадками ливниевого характера, способствовавших образованию плотной почвенной корки.

     В сухие годы отмечалась более высокая зараженность корневой гнилью под­земного междоузлия, первичных и вторичных корней, в благоприятные по увлажнению годы - в значительной степени поражались также основание стеб­ля, листья, колос и зерно в колосе.

У больных корневой гнилью стеблей пшеницы, в зависимости от интен­сивности их поражения, продуктивность снижалась от 8 до 91%. При слабом поражении стеблей пшеницы и ячменя их продуктивность снижается на 8-28%, в средней степени - на 35-65% и сильной - на 60-91%.

Патогенные свойства возбудителей обыкновенной корневой гнили обус­ловлены их способностью создавать гидролитические ферменты и токси­ны: B. sorokiniana - гельминтоспорол, виктоксин, цитокинин, виды рода - Fusarium - фузариевую кислоту, изомарцин, зеараленон, ниваленол и дру­гие [155]. Интересно отметить, что сибирские популяции B. sorokiniana и рода Fusarium характеризуются более высокой токсичностью и патогенностью по сравнению с западно-европейскими и юго-восточными [166]. При множественной инфекции первич­ным патогеном является B. sorokiniana [176].

Среди видов Fisarium можно назвать таких широко распространенных паразитов, вызывающих корневые гнили, как F. graminiarum, F. avenaceum, F. oxysporum. Гриб образует два вида конидий - макро - и микроконидии. Они обычно вызывают общее (системное) поражение растений, проникая из кор­ней в стебли, листья и генеративные органы. Инфекция передается через по­чву, с растительными остатками и семенами.

Среди видов Fusarium в условиях Башкортостана встречались F. oxysporum, F. solani, F. sambucinum. Из всех видов фузариев наиболее агрессивными были штаммы из IV-зоны и наименьшей - из II. Обладали наивысшей патогеннос­тью штаммы фузариев из IV зоны. Штаммы III зоны обладали средней пато­генностью.

Штаммы F. sambucinum обладали повышенной патогенностью, имели низкую чувствительность к фунгистазису.

Наибольшую патогенность оказывали все три вида фузариев с процен­том поражения до 80%.

Для Fusarium благоприятные условия развития - избыточное увлажне­ние, а в зоне распространения гельминтоспориозной и гельминтоспориозно-фузариозной корневой гнили ведущими факторами являются резкие колеба­ния температуры и водного режима, а также общий недостаток влаги.

Штаммы B. sorokiniana Предуральской и Зауральской степей обладают вы­сокой патогенностью и по спектрам белков отличаются от штаммов других зон [171, 172]. Конидии разносятся ветром, разбрызгиваются каплями дождя и могут заражать растения и колосья с формирующимся зерном. В суб­страте образуется покоящийся мицелий с утолщенными стенками. Он сохра­няется в сапротрофном состоянии на отмерших растительных остатках или непосредственно в почве.

В культуре гриба часто наблюдается соединение двух гиф мицелия - ана­стомозы. Это один из путей изменчивости гриба. Считается, что он имеет около 50 физиологических рас, различающихся по патогенности, требовани­ям к условиям среды, а также по культуральным признакам.

Возбудитель заболевания поражает преимущественно ослабленные рас­тения. Патогенность его может изменяться в зависимости от географического происхождения, штамма или расы. В развитии патологических процессов в растении существенную роль играют ферменты и токсины патогена.

Экстрацеллюлярные ферменты гриба разлагают пектиновые вещества средин­ных пластинок и клеточных оболочек. Это обеспечивает проникновение гриба в клетки растений. В отличие от ферментов, вызывающих локальное разруше­ние клеток непосредственно в месте проникновения гриба в ткани хозяина, патогенное действие токсинов чаще всего приводит к косвенным поврежде­ниям, которые выражаются в увядании и общем угнетении растений, а также в нарушении ряда физиологических процессов [42, 43].

Способность B. sorokiniana образовывать вещества, токсичные для растения, зависит от многих причин и главным образом от условий среды обитания. Большое значение имеет качество питательного субстрата. По мере снижения концентрации глюкозы в среде токсичность культурального фильтрата повы­шается. Эти изменения токсичности у возбудителя болезни связаны с прояв-лением его патогенности. Большая токсиногенность гриба в период интенсивного роста мицелия обуславливает его патогенность для всходов [166], а снижение токсичности метаболитов патогенна при высо­кой концентрации сахара в среде служит одной из причин относительно большей устойчивости озимой пшеницы к обыкновенной корневой гнили по сравнению с яровой. Из последних поражаются сильнее твердые пшеницы, отличающиеся более низким содержанием сахаров в клеточном соке по срав­нению с мягкими [148, 149]. Токсины убивают или ос­лабляют участки тканей растений, что облегчает проникновение мицелия гриба в клетки хозяина. Нарушение физиологических процессов под воз­действием токсинов ослабляет растение, понижает его сопротивляемость к болезни, что способствует усилению патологического процесса.

Ежегодное возобновление корневой гнили зависит от сохранения и на­копления заразного начала возбудителя. Количество инфекции обуславлива­ется наличием поражаемых растений, выживаемостью B.sorokiniana на растительных остатках и в почве, а также возможностью передачи ее с семе­нами. При температуре и влажности, обеспечивающих активные микробиоло­гические процессы в почве в течение вегетационного периода, мицелий гриба почти полностью вытесняется из растительных остатков антагонистическими микроорганизмами. В то же время в результате активной деятельности микрофлоры почва приобретает фунгистатические свойства, которые сдерживают прорастание конидий. Фунгистатическое действие почвы снимается воздей­ствием корневых выделений вегетирующих растений [3, 4]. Конидии гриба интенсивно прорастают в ризосфере как поражаемых, так и непоражаемых растений. Эта особенность гриба по­зволяет использовать севообороты с чередованием культур для очищения по­чвы от инфекции. После отмирания растений мицелий B. sorokiniana существует некоторое время сапротрофно на зараженных пожнивных остатках, на кото­рых при достаточном увлажнении дает обильное спороношение [42, 43, 44]. Конидии гриба имеют толстую оболочку и хо­рошо перезимовывают на растительных остатках и в почве. Наряду с кониди­ями могут образовываться хламидоспоры, которые пополняют "запас" зимующей инфекции в почве.

Сильно поражаются грибом твердая пшеница и ячмень, слабее мягкая яровая пшеница [151, 152, 153, 148, 149]. Практически устойчив к грибу овес. Среди дикорас­тущих злаков поражаются виды костра, пырея, мятлика, овсяницы, плевела, щетинника и др. Гриб поражает 83 вида злаков из 37 родов; эти злаки служат постоянным резервантом инфекции [144, 145, 153].

Передатчиком инфекции могут быть семена. Заражение зерна может быть поверхностным и глубинным. Значение семенной инфекции в возобновлении корневой гнили неоднозначно в различных зонах. В засушливых районах Ка­захстана, Поволжья и Сибири семенная инфекция не имеет существенного значения [88, 89, 123, 153], в то время как в более влажных районах она значительно усиливает проявление корневой гнили [42, 43, 151].

При влажности почвы 60-85% от полной влагоемкости гриб вызывает заражение растений в течение первых 4-6 недель. Прорастание конидий и развитие мицелия в капле воды наиболее интенсивно идут при сравнительно высоких температурах - 22-26°. В ризосфере поражаемых растений под влия­нием корневых выделений конидии также успешно прорастают при низких температурах - 3-5°. Однако при высоких температурах симптомы болезни проявляются быстрее. В конечном итоге развитие корневой гнили ниже при оптимальных сроках сева, при которых складываются наилучшие условия для прорастания семян и развития проростков [22, 23, 27, 152, 153, 145].

Конидии и мицелии гриба легко переносят высокие и низкие (до -40°) температуры, чередующиеся промораживание и оттаивание, длительные ана­эробные условия. Эти свойства гриба обеспечивают его широкое распростра­нение в поясе яровых и озимых пшениц с резко континентальным климатом. Установлено, что конидии в почве сохраняют жизнеспособность до 5 лет, в то время как мицелий на растительных остатках довольно быстро вытесняется сапротрофными организмами. В конечном итоге длительность сохранения ми­целия в растительных остатках находится в прямой зависимости от скорости их минерализации. Антагонистические свойства сапротрофных организмов мо­гут быть использованы в борьбе с корневыми гнилями двумя путями: активи­зацией естественной микрофлоры, повышением их антагонистической активности, либо внесением антагонистов в виде препаратов. Активизация полезной микрофлоры в естественных условиях может быть более перспек­тивной. На активизацию почвенной микрофлоры большое влияние оказывают способы и время обработки почвы, предшественники пшеницы, органи­ческие и минеральные удобрения, мелиоративные и другие мероприятия [144, 42, 44, 134, 130].

Для прорастания конидий большое значение имеют корневые выделения культурных растений, стимулирующий эффект которых неспецифичен. Сти­мулирующее действие экссудатов непоражаемых растений служит биологи­ческой основой применения севооборотов для борьбы с корневой гнилью. Провоцируя прорастание конидий и других покоящихся зачатков гриба, не-поражаемые культуры способствуют обеззараживанию почвы. В конечном итоге выживание в почве B. sorokiniana определяется сложным взаимодействием всех перечисленных факторов.