Липидный обмен (обмен жиров)

Лабораторное занятие: ОБМЕН УГЛЕВОДОВ И ЖИРОВ.

Обмен углеводов.

К углеводам относятся:

- моносахариды (глюкоза, галактоза, монноза, фруктоза, рибоза, арабиноза, ксилоза);

- дисахариды (сахароза, лактоза, мальтоза);

- олигосахариды (раффиноза);

- полисахариды – растительного (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества) и животного происхождения (гликоген, хитин);

ЗНАЧЕНИЕ углеводов:

1 – Энергетическое: обеспечивают 40-60% энергии организму, причем в экстренных ситуациях (быстро). 1 г углеводов дает в метаболических реакциях 4,1 ккал (17,2 кДж).

2 – Пластическое: углеводы входят в структуру клеток, являются элементами нуклеиновых кислот, входят в соединения с жирами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды, мукопротеиды). Являются составной частью биологической жидкости. Участвуют в образовании основного вещества костей и хрящей.

СОДЕРЖАНИЕ глюкозы в крови – важный гомеостатический показатель. У жвачных в крови содержится 0,4 – 0,6 г/л (2,22 – 3,33 ммоль/л) глюкозы, у моногастричных больше – 1,0 – 1,6 г/л (3,05 – 5,55 ммоль/л); у птиц – до 140 г/л (до 7,80 ммоль/л). При снижении концентрации сахара в крови (гипогликемия) могут наступать судороги, потеря сознания. При повышении уровня глюкозы в крови (гипергликемия) она частично переходит в гликоген в печени и мышцах (резерв), а частично выделяется с мочой.

Основные этапы углеводного обмена.

1. Пищеварительные процессы. Основные углеводы корма – глюкоза, крахмал, гликоген, а также растительная клетчатка.

Моносахариды (глюкоза и фруктоза) всасываются в кровь в тонком отделе кишечника по вторично активному транспорту, причем независимо от уровня глюкозы в крови.

Крахмал и гликоген у некоторых животных начинают перевариваться в ротовой полости под влиянием амилазы и мальтазы слюны (среда слабощелочная). В желудке эти вещества перевариваются или внутри пищевого кома, или в безжелезистой зоне, в щелочной среде, благодаря амилолитическим ферменты слюны, корма, микрофлоры. Окончательное расщепление до глюкозы – в тонком кишечнике при действии ферментов (амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза) поджелудочного и кишечного соков.

Клетчатка переваривается только за счет ферментов микроорганизмов.

Особенности у жвачных животных: клетчатка в рубце расщепляется ферментами целлюлозолитических бактери до глюкозы. Крахмал и глюкоза сбраживаются (уксуснокислые, молочнокислые бактерии) до ЛЖК – уксусной, масляной, пропионовой, которые всасываются через стенку рубца в кровь.

Из глюкозы и дисахаридов инфузории синтезируют полисахариды и откладывают их в форме крахмальных зерен в цитоплазме. Это предотвращает избыточное брожение в рубце, которое сопровождается образованием большого количества тепла и газов (двуокись углерода, метан, водород, сероводород, кислород). В сычуге инфузории погибают, и в кишечнике крахмал переваривается до глюкозы.

У лошадей клетчатка переваривается таким же образом в толстом отделе кишечника. ЛЖК используются на образование энергии, синтез глюкозы, кетоновых тел, образование молока.

В желудке свиней (кардиальная зона и зона слепого мешка) углеводы начинают перевариваются при помощи ферментов слюны и растительных кормов. В процессе молочнокислого брожения образуется молочная кислота (не более 0,1%).

2. Промежуточный обмен углеводов. По воротной вене глюкоза поступает в печень. Здесь происходят следующие процессы:

гликогенез – образование гликогена из глюкозы.

неогликогенез – образование гликогена не из глюкозы, а из молочной кислоты, ЛЖК, глицерина, безазотистых остатков аминокислот.

гликогенолиз – распад гликогена до глюкозы.

Аналогичные процессы происходят в мышцах. Распад глюкозы происходит двумя путями:

Аэробный распад (окисление) – до углекислого газа и воды, при этом полностью освобождается энергия. Часть энергии переходит в потенциальную энергию химических связей – макроэргов (АТФ, АДФ, креатинфосфат, гексозофосфат), остальная тратится организмом непосредственно.

Анаэробный распад (бескислородный) – идет до молочной кислоты. В процессе многостадийных реакций энергия освобождается не сразу, а порциями, что предотвращает потери энергии в виде избытка тепла.

3. Конечный этап обмена углеводов. Конечными продуктами углеводного обмена являются СО₂ и Н₂О, которые выделяются из организма. Молочная кислота, образующаяся при анаэробном распаде углеводов, частично идет на ресинтез гликогена.

 

Регуляция углеводного обмена.

Нервная регуляция. Центр углеводного обмена – это скопление ганглиозных клеток в гипоталамусе («сахарный укол» Клода Бернара). Высшие центры – в коре больших полушарий (эмоциональная гипергликемия).

Гипоталамус влияет на углеводный обмен через симпатическую нервную систему и через гипофиз. Симпатическая нервная система увеличивает распад гликогена и повышает уровень сахара в крови.

Гормональная регуляция:

Снижает уровень сахара в крови – инсулин. Он повышает проницаемость клеточных мембран, усиливает потребление сахара клетками, способствует превращению глюкозы в гликоген и в жир, тормозит неогликогенез.

Повышают уровень сахара в крови – шесть гормонов (контринсулярный аппарат):

адреналин – активирует фосфорилазу печени;

Глюкагон – активирует образование глюкозы из гликогена;

Глюкокортикоиды – активируют образование глюкозы из неуглеводов;

АКТГ – стимулирует синтез глюкокортикоидов;

СТГ – уменьшает утилизацию глюкозы тканями;

Тироксин – уменьшает распад глюкозы, улучшает всасывание глюкозы из кишечника.

 

Липидный обмен (обмен жиров)

    По структуре липиды подразделяют на:

- жирные кислоты

- нейтральные жиры (моно-, ди- и триглицериды)

- липоиды (фосфатиды, стерины, стериды, воски).

Ненасыщенные жирные кислоты (линолевая и ее производные - линоленовая и арахидоновая) - в организме не синтезируются, называются незаменимыми и должны постоянно поступать с кормом.

    Фосфатиды или фосфолипиды (лецитин, кефалины) содержат глицерин, жирные кислоты, фосфорную кислоту и азотистое основание. Входят в состав всех тканей, мембран. Много их в нервной ткани. Участвуют в синаптических процессах (синтез ацетилхолина), в транспорте жира кровью, в свертывании крови.

    Стерины - циклические спирты (холестерин, витамин D, половые гормоны, кортикостероиды и желчные кислоты). Холестерин содержится во всех клетках живого организма. Связывают и обезвреживают ядовитые вещества; участвует в образовании желчных кислот, кальциферола, гормонов коры надпочечников и половых гормонов.

    Синтез триглицеридов называется липогенезом, распад их липолизом.

    Функции липидов.

    1 - Энергетическая: 1 г жира при окислении дает 9,3 ккал.

    2 - Пластическая: входят в структуру клеток, мембран, митохондрий и других клеточных структур. Жир входит в структуру некоторых ферментов, гормонов, сложных белков и углеводов.

3 – Депонирующая: жир – это депо энергии, воды, жирорастворимых витаминов. Резервный жир – подкожная клетчатка, сальник, околопочечная и околосердечная капсулы и др. При окислении в организме жиры дают Е и много воды. При окислении белка 100 г – 41 мл воды, углеводов – 55 мл, жира – 107 мл.

    4 – Теплорегуляторная: жиры являются регуляторами теплового баланса. Плохо проводят тепло, жировой слой ограничивает теплоотдачу.

5 - Защитная: эластичная жировая ткань служит защитой от механических повреждений ряда внутренних органов. Жир, выделяемый сальными железами, представляет собой смазку, предохраняющую кожу от высыхания и растрескивания.

    Количество жира, входящее в структуру ядра, митохондрий, мембран - постоянное и устойчивое. Количество резервного жира непостоянно, зависит от вида, возраста, пола животного, кормления, физиологического состояния и индивидуальных особенностей. Бурый жир - особая жировая ткань, запас липидов у новорожденных, водоплавающих животных, северных рыб, зимнеспящих животных.

    Основные этапы липидного обмена.

    1. Пищеварительные процессы. Расщепление жира начинается в желудке (желудочная липаза, действует только на эмульгированный жир - молочный).

    В тонком кишечнике жиры эмульгируются желчью, при участии липаз поджелудочного и кишечного соков и желчных кислот нейтральные жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот.

Тонкоэмульгированный жир без расщепления всасывается в кровь (до 30% жира). Эмульгированный жир (70%) с диаметром жировых шариков более 0,5 мкм всасывается в эпителиальные клетки кишечника следующим образом.

- Глицерин хорошо растворяется в воде и легко всасывается в кровь.

- Жирные кислоты соединяются с желчными и образуют мицеллы.

- Мицеллы всасываются в эпителиальные клетки кишечника.

- Мицеллы в клетках кишечника разрушаются опять на жирные кислоты и желчные.

- Желчные кислоты с током крови направляются в печень и возвращаются в желчь.

- Из жирных кислот и глицерина вновь образуются триглицериды. В эпителиоцитах образуются хиломикроны. Это довольно крупные шарики, покрытые белковой оболочкой, внутри которой находятся триглицериды, фосфолипиды и холестерин.

- Через базальную мембрану эпителиоцитов хиломикроны попадают в лимфатические капилляры.

    Особенности у жвачных: в рубце происходит гидролиз липидов при участии ферментов микроорганизмов и самого корма. Ненасыщенные жирные кислоты подвергаются гидрогенизации и превращаются в насыщенные. Происходит синтез новых липидов, в том числе ЛЖК. В преджелудках всасываются низкомолекулярные жирные кислоты. Основная масса высших жирных кислот поступает в сычуг, кишечник и там переваривается, как у моногастричных животных.

    2. Промежуточный обмен липидов. Липиды (тонкоэмульгированные), всосавшиеся в кровь, по воротной вене поступают в печень. В печени окисляются жирные кислоты, синтезируются новые жирные кислоты и различные классы липидов - фосфолипиды, холестерин, липопротеиды, желчные кислоты.

Хиломикроны, образовавшиеся в эпителии кишечника, всасываются не в кровь, а в лимфатические капилляры, и с током лимфы попадают вначале в легкие. В легких хиломикроны разрушаются, жир задерживается, предохраняя артериальную кровь от избытка липидов и от жировой эмболии. В легких присутствуют особые клетки – гистиоциты, которые обладают способностью захватывать жир.

В легких хиломикроны постепенно подвергаются действию липаз: составляющие их ингредиенты используются в метаболизме как самого легкого, так и всего организма; а образовавшееся при этом тепло согревает поступивший в легкие холодный воздух. В легких происходит окисление жирных кислот, синтезируются новые жирные кислоты и фосфолипиды - основа сурфактанта.

Поступающие из легких в кровь хиломикроны частично проходят через стенку капилляров в жировую ткань (откладываются в виде запасного жира), частично в печень, где, соединяясь с белками, образуют липопротеиды. Часть хиломикронов, циркулирующих в крови, расщепляется до жирных кислот, далее они утилизируются как источник энергии, или же в печени соединяясь с глицерином образуют триглицериды, которые поступают в новь в крови для участия в обмене веществ.

    В клетках жировой ткани накапливается запас жира, причем состав его - индивидуален, и только при очень большом содержании жира в рационе и при длительном его потреблении резервный жир напоминает по строению и свойствам кормовой жир. Мобилизация жира из депо происходит в тех случаях, когда для покрытия энергетических потребностей не хватает углеводов. Жир, содержащийся в депо, постоянно обновляется.

    3. Конечный этап обмена липидов. В тканях и в крови нейтральные жиры расщепляются липазой до глицерина и жирных кислот, а затем окисляются до углекислого газа и воды. Продукты неполного окисления жира - кетоновые тела. Они являются источниками энергии, а также используются для синтеза молочного жира. Избыток ацетоуксусной кислоты и ацетона выделяется почками и легкими.

    Регуляция липидного обмена.

    Нервная регуляция. Центр - в гипоталамусе.

    Гипоталамус влияет на липидный обмен через симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

    Симпатическая нервная система вызывает выведение жира из депо и его использование. Парасимпатическая нервная система способствует понижению расщепления жира и его отложению. Через систему гипоталамус - аденогипофиз ЦНС участвует в гуморальной регуляции.

    Высшие центры - в коре больших полушарий (исхудание при длительных отрицательных эмоциях).

    Гормональная регуляция.

    Синтез липидов, отложение их в депо, переход углеводов и жира: инсулин, пролактин, а при недостатке в организме глюкозы - кортикостероиды.

    Расщепление жира, мобилизация из депо: АКТГ, СТГ, кортикостероиды, половые гормоны, адреналин, норадреналин, тироксин и трийодтиронин.