Типы устьичных аппаратов, характерные для различных таксонов растений (отделы, классы, семейства). Механизм работы устьиц

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле.

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по сравнению со стенками, направленными от щели (спинными). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный аппарат. Различают следующие основные типы устьичных аппаратов:

1) аномоцитный (беспорядочный) - замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвощи;

2) анизоцитный (неравноклеточный) - замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных, только у цветковых;

3) парацитный (параллельно-клеточный) – побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели, папоротники, хвощи, вересковые, цветковые растения и гнетовые;

4) диацитный (перекрестно-клеточный) - две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим, губоцветные и гвоздичные;

5) тетрацитный (от греч. tetra - четыре) - главным образом у однодольных;

6) анциклоцитный (от греч. kyklos - колесо) - у папоротников, голосеменных и цветковых.

Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.

Основным фактором движения устьиц является изменение осмотического давления внутри замыкающих клеток. Замыкающие клетки устьиц имеют бобовидную форму, при увеличении тургора, они раздуваются в бок. При этом ионы калия против градиента концентрации поступают в замыкающие клетки и они раздуваются. При этом щель замыкается.

Вторичная покровная ткань – перидерма. Строение и значение чечевичек. Формирование и строение корки (ритидома).

Вторичную покровную ткань называют перидермой. Это сложная покровная ткань стеблей, корней и корневищ многолетних растений. Она сменяет эпидерму осевых органов, которая постепенно отмирает и слущивается. Перидерма образуется из феллогена (вторичной меристемы). Феллоген закладывается в эпидерме, субэпидермальном слое и даже в глубоких слоях осевых органов. Клетки феллогена делятся следующим образом наружу откладывают клетки пробки, а внутрь - живые паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы стеблей содержатся хлоропласты. Пробка состоит из мертвых клеток, у которых клеточная стенка пропитана жироподобным веществом суберином. Клетки расположены ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на поперечном срезе), плотно прилегают друг к другу, формируя многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и проникновения микроорганизмов. Живые ткани, лежащие под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка влаги. Именно поэтому под устьицем вследствие деления субэпидермальных слоев (еще до появления перидермы), а в дальнейшем и феллогена откладываются живые, рыхло расположенные, со множеством межклетников паренхимные клетки, называемые выполняющей тка нью, которая разрывает эпидерму и создает возможность газообмена и транспирации с внешней средой. Это структурное образование называют чечевичкой.

Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо выделяются на поверхности побегов деревьев и кустарников. На стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных поперечных черных полосок, у осины они принимают форму ромбов.

 Третичная покровная ткань

Корка (ритидом) представляет собой третичную покровную ткань, которая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корневище. Каждый год в более глубоких слоях закладывается новый слой феллогена и образуется перидерма. Наружный слой перидермы - пробка - изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных перидерм с отмершими между ними тканями и есть корка