Схема гидробиохимической зональности земной коры, по Л. Е. Крамаренко (1975, 1983)

С учетом этого обстоятельства на суше можно выделить 5 следующих экогоризонтов биосферы (рис. 4, сверху вниз): 1) наземную пленку жизни; 2) почвенную пленку жизни; 3) аэробный подземный экогоризонт, соответствующий аэробной гидробиохимической зоне; 4) аэробно‑анаэробный подземный экогоризонт (смешанная гидробиохимическая зона); 5) анаэробный подземный экогоризонт (анаэробная гидробиохимическая зона). Последние три зоны соответствуют стигобиосфере по Л. Цветкову.

Рис. 4. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни на суше: I – наземная пленка жизни; II – почвенная пленка жизни; III – сгущения жизни; 1 – береговое; 2 – пойменное; 3 – влажных дождевых лесов тропиков и, отчасти субтропиков; 4 – сгущения стоячих водоемов; А–В – разрежения жизни: А – аэробный подземный экогоризонт; Б – аэробно‑анаэробный подземный экогоризонт; В – анаэробный подземный экогоризонт

Живое вещество распределяется неравномерно не только в вертикальном сечении биосферы, но и по площади. Владимир Иванович выделял на суше: а) береговые и б) пойменные сгущения жизни. Учитывая современные данные по определению биомассы различных экосистем, выполненные Н. И. Базилевич, Л. Е. Родиным и И. Н. Розовым, можно выделить третий тип сгущений такого рода – влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков.

Береговые сгущения жизни, по Вернадскому, представляют собой морские побережья и прибрежные территории суши. Высокая концентрация живого вещества обусловлена здесь благоприятной обстановкой, создаваемой контактом двух основных сред обитания живых организмов – морской и наземной. Два соседних сообщества – наземное, береговое, и морское, прибрежное, – непосредственно примыкают друг к другу и находятся в тесном взаимодействии.

Однако везде ли на Земле морские побережья являются сгущениями жизни? Посмотрим на физическую карту мира. Значительную часть прибрежных территорий Америки, Африки, Азии и Австралии занимают пустыни. Арктические и антарктические побережья по абсолютным цифрам плотности живого вещества также нельзя отнести к сгущениям жизни. Очевидно, что на концентрацию жизни большое влияние оказывает и климатический фактор. Однако если мы сравним плотность жизни в центре Антарктического континента или Гренландии и на их побережьях, то убедимся, что для данных климатических условий побережье, действительно, сгущением жизни является. Лишь при благоприятном климате, например на Средиземноморье, морские побережья служат наглядным примером сгущений жизни в абсолютном выражении.

Второй тип сгущения жизни на материках – пойменный – Вернадский охарактеризовал в «Очерках геохимии» как «скопление жизни в бассейнах великих рек», включая сюда не только плодородные долины рек, но и их дельты. По современным данным, эти экосистемы характеризуются наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%) они производят 10% живого вещества. Увеличение продукции более чем на порядок против среднего стандарта наземных экосистем объясняется обильным снабжением пойм и особенно дельт элементами минерального питания. Вернадский в качестве примеров пойменных сгущений жизни приводил Амазонку, Ориноко, Замбези, Обь и Иртыш. Однако и здесь климатический фактор вносит свои коррективы – наиболее значительной фитомассой обладают экосистемы поймы только в пределах субтропического и тропического пояса. Поэтому долины наших великих рек Оби и Иртыша примерами сгущений живого вещества служить не могут.

«По‑разному соткан ковер, накинутый богатой цветами флорой на обнаженное тело земли; он гуще там, где солнце поднимается выше на всегда безоблачном небе, – и реже у полюсов, где постоянно возвращающиеся морозы убивают то распускающуюся почку, то созревающий плод», – писал Александр Гумбольдт. Там, где «солнце поднимается выше», и располагается последний тип сгущений живого вещества на континентах – влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков. Их фитомасса достигает рекордной величины: 650 т/га (в нашей тайге 200–250 т/га), а суммарная фитомасса тропических и субтропических лесов составляет около 60% всего живого вещества нашей планеты.

Тропические леса, по образному сравнению Д. В. Панфилова, напоминают застывший в падении зеленый водопад. Гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам и отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажных тропических лесах на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 вида птиц, 93 вида пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в 4 раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви.

Казалось бы, при огромной биомассе живого вещества во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков должно происходить интенсивное накопление необиогенного вещества. Однако поскольку деревья в этих лесах являются вечнозелеными, сезонного поступления отмершей органики в опад не происходит, и толщина лесной подстилки здесь не превышает нескольких сантиметров. Насекомые, главным образом термиты, очень быстро уничтожают отмершие части растений (опавшие листья, ветви, упавшие и даже стоящие на корню стволы отмерших деревьев). Толстые ветви деревьев уничтожаются насекомыми почти полностью за 3–5 лет, а лежащие на земле сухие листья и мелкие веточки исчезают по прошествии немногих месяцев. Завершают процесс разложения органики грибы и бактерии. В обилии почвенных сапротрофов в тропических лесах легко убедиться: достаточно провести ногой борозду по почве – и взору откроется густое переплетение беловатых нитей мицелиев грибов, живущих в симбиозе с древесными растениями. В результате столь активной деятельности сапротрофов необиогенное вещество во влажных дождевых лесах тропиков и субтропиков практически не накапливается.

Отличительной особенностью живого вещества суши является его состав: абсолютным преобладанием по биомассе и продуктивности характеризуются высшие растения. Все остальные восемь подцарств органического мира находятся в резко подчиненном положении. Но и среди высших растений также существуют свои лидеры – ими являются древесные растения. Биомасса лесов еще совсем недавно составляла 84% от общей биомассы живого вещества суши (из них тропических и субтропических лесов, как мы помним, – 60%). Однако в последние годы биомасса лесов стремительно сокращается. Французский поэт Жак Превер пишет по этому поводу:

Все меньше и меньше остается лесов:

Их истребляют,

Их убивают,

Их сортируют

И в дело пускают.

Их превращают

В бумажную массу,

Из которой получают миллиарды газетных листов,

Настойчиво обращающих внимание публики

На крайнюю опасность истребления лесов.

По абсолютному количеству биомассы суша во много раз превосходит океан, однако накопления биогенного вещества на континентах, как правило, не происходит. Вернадский писал по этому поводу: «Мы имеем здесь очень совершенное динамическое равновесие, которое приводит к тому, что огромная геохимическая работа живого вещества суши оставляет после десятков миллионов лет своего существования ничтожные следы в твердых телах, строящих земную кору».[47] Зримые следы развития биосферы сосредоточены главным образом в осадках водных экосистем.

Думаю, что этот феномен объясняется тем, что на суше почти не образуется неорганическое биогенное вещество: высшие растения предпочитают строить свой каркас из лигнина, а не из карбоната кальция или кремнезема, как морские организмы. В результате этого после отмирания растений их остатки в обычных условиях разлагаются полностью.

Наконец, последним типом экосистем Земли являются континентальные водоемы.

Как‑то в разгаре короткого якутского лета мне довелось купаться в старице реки Лены, где вода была настолько переполнена дафниями, что по консистенции напоминала густой компот. Этот «живой компот» являл собой наглядную иллюстрацию представлений В. И. Вернадского о пресноводных сгущениях жизни.

Главная масса поверхностных вод суши сосредоточена в лужах, озерах и болотах (а не в реках). На континентах Вернадский выделял характерный тип сгущения жизни – сгущения стоячих водоемов. Основными здесь являются озера.

Состав живого вещества в стоячих и текучих водах суши значительно различается. В текучих водах отсутствует планктон, и единственными фотоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения. В противоположность этому живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды, особенно прибрежного сгущения жизни. Здесь интенсивно развивается фитопланктон, который состоит главным образом из водорослей и цианобактерий. Фитопланктон в стоячих водоемах играет важную роль, ибо он не только является основой большинства трофических цепей, но и снабжает воду кислородом (в дневное время). По глубине озера редко выходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез обычно происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют высшие растения (цветковые). Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (к последним относятся и упомянутые выше дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, а на небольших глубинах – и личинками двукрылых насекомых (в том числе и хорошо известным аквариумистам «мотылем» – личинками комара‑звонца). Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илоедами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах несколько миллиметров экскрементов.

Мы рассмотрели сгущения и пленки жизни, существующие в современной биосфере. Не сразу и не вдруг появились они на Земле (к этому вопросу мы вернемся в главе пятой). Однако во все времена они играли важнейшую роль в формировании облика нашей планеты. Именно они – каждое по‑своему – создали следы ее былых биосфер. «Скопления жизни являются областями мощной химической активности… – писал В. И. Вернадский. – Каждая живая пленка и каждое сгущение жизни есть область создания определенных химических продуктов… Для большинства геохимических проблем достаточно изучить лишь эти области жизненных сгущений – концентрации жизни: они охватывают большую массу жизни»[48].