Типы вещества биосферы Земли

 

Характер вещества	Градации по исходному веществу	Типы вещества земного происхождения	Типы вещества внеземного происхождения
Живое	Биогенное	ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО. Синонимы: биос, биота	Неизвестно
	Абиогенное	Неизвестно	Неизвестно
	Неживое	Биогенное	БИОГЕННОЕ ВЕЩЕСТВО: а) необиогенное вещество; б) палеобиогенное вещество Синоним: органогенное вещество	Неизвестно
	Абиогенное	АБИОГЕННОЕ ВЕЩЕСТВО ЗЕМНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ. Синоним: косное вещество	АБИОГЕННОЕ ВЕЩЕСТВО ВНЕЗЕМНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ. Синоним: вещество космического происхождения

Вещества земного происхождения представлены в биосфере как живым, так и неживым веществом. К живому веществу, по определению Вернадского, относятся все живые организмы биосферы. Современное живое вещество является биогенным, так как оно образуется исключительно путем размножения уже существующего живого вещества. Остановимся немного подробнее на истории исследования этого вопроса.

У Аристотеля (384–322 гг. до н. э.), «отца всех наук», не было никаких сомнений, что растения самопроизвольно возникают из земли, рыбы – из ила, черви – из гниющих трупов павших животных. Благодаря незыблемому авторитету Аристотеля, эти воззрения стали общепринятыми. В энциклопедии античного естествознания – поэме «О природе вещей» Лукреция Кара (I в. до н. э.) – можно прочитать, например, следующие строки о гниющих веществах:

 

…как только они загнивать начинают, от влаги

Тотчас в них черви являются, ибо материи тельца

Вследствие новых условий, меняя свой старый порядок,

Так сочетаются, что из них твари живые родятся…

 

В научных трактатах XVI в. всерьез доказывалось, что утки зарождаются из дубовых досок разбитых кораблей, а казарки – из листьев, падающих в воду. Приводились даже рисунки, иллюстрирующие различные фазы этих превращений.

Противоположный тезис – «Все живое из живого» – Вернадский называл «принципом Реди». Франческо Реди (1626–1697) – натуралист, врач и поэт, который работал во Флоренции и в 1668 г. поставил знаменитый эксперимент, вошедший в историю науки. Он поместил в восемь сосудов по куску свежего сырого мяса, причем четыре сосуда запечатал, а четыре оставил открытыми. Мухи могли садиться на мясо только в открытых сосудах, и именно там появились «черви» (личинки мух). Затем Реди повторил эксперимент, не запечатывая сосуды, а только накрыв их марлей от мух. И при свободном доступе воздуха в сосудах, закрытых марлей, личинки не появлялись. Реди сделал справедливое заключение, что личинки возникают не сами по себе, а развиваются из яичек, которые ранее отложили туда мухи. За свои взгляды Реди в 1674 г. был обвинен в ереси – ведь его вывод вступал в противоречие не только с Аристотелем, но и с самим «Священным писанием», где есть упоминание о самозарождении пчелиного роя в туше издохшего льва. Франческо Реди, однако, от своих взглядов не отступился – мужества вообще ему было не занимать. Рассказывают, например, что однажды, чтобы доказать безвредность слюны и желчи гадюки, он выпил их в присутствии свидетелей (в числе которых находился герцог Тосканы).

Реди опередил свое время на столетия: гипотеза самозарождения, несмотря на явную свою нелепость, еще долго имела своих приверженцев. В нее верил Ж.‑Б. Ламарк, который в своей «Философии зоологии» (1803) посвятил абиогенезу особую главу. «Природа всегда творит», – писал он. А в середине XIX в. ученые были уверены, что они нашли, наконец, первичный белок, появляющийся путем самозарождения. Его «установили» в пробах глубоководных океанских илов, больше десяти лет хранившихся в крепком растворе спирта, и назвали «батибиусом». Однако экспедиция на «Челенджере», продолжавшаяся в течение трех с половиной лет начиная с 1872 г., безуспешно искала батибиус в океанских глубинах. Отрезвление наступило, когда сделали химический анализ батибиуса. Он оказался… гипсом, образовавшимся при длительном взаимодействии илов со спиртом.

Окончательное экспериментальное доказательство невозможности самозарождения жизни на примере бактерий было получено лишь через 200 лет после Реди великим французским ученым Луи Пастером (1822–1895) в серии классических опытов 1860–1861 гг.

«Принцип Реди» Вернадский не считал абсолютным. В статье «Об условиях появления жизни на Земле» Вернадский писал: «Принцип Реди не отрицает абиогенеза, он только указывает пределы, в которых абиогенез отсутствует. Возможны такие условия в земной истории, когда не было биосферы и существовали на земной коре физико‑химические явления или состояния, которые в ней сейчас отсутствуют и которые необходимы для абиогенеза»[27].

Присутствующее в биосфере неживое вещество может быть как биогенным, так и абиогенным. Биогенное вещество создано в результате жизнедеятельности организмов. Сюда относятся остатки отмерших организмов, продукты их линьки и опада: хитиновые покровы членистоногих, выпавшие волосы и зубы млекопитающих, сброшенные рога оленей, теряемые по тем или иным причинам перья птиц, опадающие листья (а в некоторых случаях – и кора) деревьев, созревшие и отделившиеся от растения плоды, их пыльца и т. д. Масса их может быть очень значительна: например, речной рак за 20 лет своей жизни сбрасывает 50 панцирей; у древесных растений доля мертвого органического вещества (опада) к концу жизни превышает вес живого вещества в 3–4 раза.

Биогенным веществом являются также экскременты животных и продукты внешнего метаболизма живых организмов (недавние исследования показали, что в водных экосистемах от 10 до 40% первичной продукции планктонных водорослей, видимо, выделяется в среду и может служить источником углерода и энергии для других водных организмов). Очень велика роль продуктов внешнего метаболизма у бактерий. Высшие растения также выделяют в окружающую среду летучие вещества, которые называют фитонцидами. Своеобразными биогенными веществами, не нуждающимися в пояснениях, являются столь разнородные образования, как почечные и желчные камни, скорлупа яиц, жемчуг, живица (смола), нектар, молоко, мед, воск, натуральный шелк, паутина и т. д.

Биогенные вещества разбиваются на две категории:

а) необиогенное вещество, образованное живым веществом, существующим в данную геологическую эпоху;

б) палеобиогенное вещество, образованное живым веществом прошедших геологических эпох и сохранившееся в составе горных пород; это «жизнь, превращенная в камень» (А. П. Быстров).

Отличительной чертой необиогенного вещества является его крайняя неустойчивость в биосфере – обусловленная главным образом тем, что его энергично перерабатывают живые организмы; особенно это характерно для органических соединений. Лишь незначительная часть необиогенного вещества в особых условиях переходит в ископаемое состояние и превращается таким образом в палеобиогенное вещество.

Случаются, однако, и курьезы. Найдена, например, паутина, сотканная десятки миллионов лет назад! Сохранилась она благодаря счастливому случаю: на эту паутинку, как только она была соткана восьминогим предком наших пауков, каким‑то образом попала смола; смола затвердела и была занесена осадками, а через миллионы лет нашли янтарь с заключенной в нем паутиной.

Изучением живого вещества занимаются науки биологического цикла; биогенное же вещество, по существу, не изучает специально ни одна из естественных наук. Поэтому, как сказано в решении одного из совещаний, «основное внимание геологов должно быть обращено на вещественные продукты жизнедеятельности организмов… В этом заключается одна из важных специфических особенностей подхода геологов к жизнедеятельности организма, о которой необходимо постоянно помнить»[28]. С этим нельзя не согласиться.

Наконец, последним типом вещества земного происхождения является неживое абиогенное вещество; примеры такого рода вещества – продукты вулканизма и газы, выделяющиеся из недр Земли. По современным оценкам ежегодный приход абиогенного вещества в биосферу составляет около 3 млрд. т в год.

Среди вещества внеземного происхождения ни живое, ни биогенное вещества научно не установлены. «Пришельцы» фигурируют пока лишь в фильмах и на страницах фантастических романов. Правда, в 1961 г. в международном журнале «Nature» появилась статья Г. Клауса и Б. Наги, в которой были описаны необычные микроскопические образования, встречающиеся в метеоритах. Авторы назвали их «организованными элементами» и определили как остатки внеземных микроорганизмов. Впоследствии такого же рода микроскопические образования были найдены и в других метеоритах, иногда в значительных количествах, однако биогенная природа «организованных элементов» не подтвердилась. Согласно заключению космохимика Г. П. Вдовыкина, «организованные элементы» оказались силикатами, окруженными оболочкой из абиогенного углеродистого вещества.

Итак, несмотря на энергичные поиски, никаких следов живого и биогенного вещества внеземного происхождения пока не обнаружено. Что же касается абиогенного вещества внеземного происхождения, то это вещь вполне реальная. О метеоритах знают, конечно, все, но это довольно редкое природное явление. С XV в. до наших дней на земном шаре в момент падения наблюдалось и было подобрано всего лишь несколько сотен метеоритов.

Попаданий в человека было только 5 – по одному за век, убитых – 1. Последнее попадание произошло, видимо, 30 ноября 1954 г. Четырехкилограммовый метеорит пробил крышу дома и потолок, отскочил от радиоприемника и ударил по ноге хозяйку дома, отдыхавшую после ленча. Так вошла в историю человечества миссис Ходжес из Силакоги, штат Алабама, США…

Метеориты являются наиболее известной, но далеко не самой распространенной формой абиогенного вещества внеземного происхождения. В его составе преобладает метеорная пыль с диаметром частиц в десятки микронов и еще более мелкие частицы с размерами, приближающимися к молекулярным. Эти частицы легче всего распознаются в осадках, резко отличающихся от них по составу: в глубоководных океанических илах и в ледниках. Именно по этим объектам и производится обычно исследование внеземного вещества. Общее его количество, попадающее ежегодно из космоса в биосферу Земли, по разным оценкам колеблется в значительных пределах. Большинство авторов, однако, склонно определять приход космического вещества цифрами 10⁴–10⁶ т/год. Это, конечно, немного, однако за 4,5 млрд. лет существования Земли на ней накопился слой вещества внеземного происхождения мощностью несколько сотен метров – нигде, впрочем, не представленный в чистом виде. По существу, земная кора – это сложная композиция веществ земного и внеземного происхождения.

Живое вещество по своей массе представляет собой еще более ничтожную часть биосферы. Если живое вещество равномерно распределить по поверхности нашей планеты, то оно покроет ее слоем толщиной только в 2 см. Между тем именно живому веществу принадлежит, по мнению Вернадского, главная роль в формировании земной коры.

Термин «живое вещество» мы уже употребляли, но не приводили развернутого определения этого понятия. Оно давалось Владимиром Ивановичем неоднократно в несколько различных формулировках, однако суть этого определения не менялась: «Живое вещество биосферы есть совокупность ее живых организмов»[29].

Представления о живом веществе бытовали в естествознании и философии XIX в., но В. И. Вернадский применил это понятие в совершенно новом для науки значении. Может на первый взгляд показаться, что понятие живого вещества не вносит ничего нового и попросту не нужно (есть же термины «жизнь», «органический мир»). Как бы предвосхищая эти возражения, Владимир Иванович подчеркивал, что слово «жизнь» имеет множество значений и оттенков. Мы привыкли к тому, что слово «жизнь» всегда выходит за понятие вещества и уводит мысль в область философии, фольклора, художественного творчества (вспомним хотя бы название романов, поэтических сборников, журналов, кинофильмов). Понятие же «живое вещество», введенное Вернадским, однозначно и требует количественных характеристик.

«Я буду называть совокупность организмов, сведенных к их весу, химическому составу и энергии, живым веществом», – писал В. И. Вернадский. Иначе говоря, это вся сумма материи, заключенной в живых организмах Земли. В таком понимании важно, что жизнь действует только своей энергией, количеством и составом свойственной ей материи, и при этом отдельные организмы отступают перед величием изучаемых явлений. Неотъемлемым атрибутом живого вещества являются круговорот вещества и накопление свободной энергии в биосфере, обеспечивающей ее эволюцию и повышение организованности.

Характерно, что Вернадский, обычно чрезвычайно скромный в самооценках и не склонный к патетике, считал создание учения о живом веществе своим призванием в самом высоком смысле этого слова. В 1920 г., едва оправившись от тяжелой болезни, которая чуть было не унесла его в могилу, он записал в своем дневнике: «Я ясно стал сознавать, что мне суждено сказать человечеству новое в том учении о живом веществе, которое я создаю, и что это есть мое призвание, моя обязанность, наложенная на меня, которую я должен проводить в жизнь, – как пророк, чувствующий внутри себя голос, призывающий его к деятельности». Как созвучно это признание чеканным строкам пушкинского «Пророка»:

 

И внял я неба содроганье,

И горний ангелов полет,

И гад морских подводный ход,

И дольной лозы прозябанье…

 

Свою высокую миссию Вернадский выполнил с честью. «Развитие науки во второй половине XX столетия и особенно нужды практики показали, что, создав понятие о живом веществе… В. И. Вернадский сделал гениальное открытие, имеющее огромное значение для естествознания», – пишет профессор А. И. Перельман.

Вернадский считал живое вещество «формой активированной материи», подчеркивал, что «эта энергия тем больше, чем больше масса живого вещества». Время от времени его энергия резко повышается. Образующиеся при этом колоссальные скопления организмов описаны как в научной, так и в художественной литературе. Помните, у В. А. Жуковского – о мышах:

 

Слышно, как лезут с роптаньем и писком.

Слышно, как стену их лапки скребут.

Слышно, как камень их зубы грызут.

Вдруг ворвались неизбежные звери;

Сыплются градом сквозь окна, сквозь двери,

Спереди, сзади, с боков, с высоты…

 

Свою мысль о временных скоплениях живого вещества Вернадский иллюстрировал данными английского натуралиста Дж. Карутерса, который наблюдал ежегодный перелет саранчи над Красным морем. Пролет стаи насекомых занимал целый день. Пространство, занятое стаей, было равно 6 тыс. км³, вес – 44 млн. т, что отвечает количеству меди, свинца и цинка, взятых вместе, которые были добыты человечеством в течение всего прошлого века.

«Что же представляет собой туча саранчи с биогеохимической точки зрения? – заключает свои рассуждения В. И. Вернадский. – Это как бы дисперсная горная порода, чрезвычайно химически активная, находящаяся в движении»[30]. До Вернадского никто из исследователей не подходил к живому веществу с такой точки зрения. Живые организмы проходили по «биологическому ведомству», и никому не приходило в голову считать живое вещество горной породой. Видимо, потому, что эта горная порода – особого рода.

Рассмотрим вкратце, в чем заключается специфика свойств живого вещества.

1. Живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией. В неорганическом мире по количеству свободной энергии с живым веществом могут быть сопоставлены только незастывшие лавовые потоки. Они, может быть, еще более богаты энергией, но очень недолговечны.

2. Резкое различие между живым и неживым веществом наблюдается в скорости протекания химических реакций: в живом веществе реакции идут в тысячи, а иногда и в миллионы раз быстрее (в первой главе мы уже говорили, что это объясняется действием ферментов).

Президент Лондонского Королевского общества, лауреат Нобелевской премии и Золотой медали имени Ломоносова АН СССР за 1978 г. Александр Тодд пишет: «Одна из особенностей живого вещества – в том, что оно выполняет химические реакции с замечательной точностью и упорядоченностью и в гораздо менее жестких условиях, чем при производстве веществ чисто химическими методами». Для жизненных процессов характерно, что получение небольших масс или порций энергии вызывает передачу и переработку гораздо бо́льших энергий и масс. Так, вес насекомых, съедаемых синицей за один день, равен ее собственному весу, а некоторые гусеницы потребляют и перерабатывают в сутки в 200 раз больше пищи, чем весят сами.

3. Отличительной особенностью живого вещества является то, что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки, ферменты и пр. – устойчивы только в живых организмах (в меньшей мере это характерно и для минеральных соединений, входящих в состав живого вещества). Как писал Фридрих Энгельс, «смерть есть… разложение органического тела, ничего не оставляющего после себя, кроме химических составных частей, образовавших его субстанцию»[31].

Для сохранения наружного скелета иногда приходится «изворачиваться». Так, моллюски, живущие в кислых водах, в которых вещество их известковой раковины может легко раствориться, покрывают ее снаружи хитином. «Нам известно только одно состояние минерального вещества, совершенно защищенного от растворения в воде, – это состояние живого органического вещества», – подчеркивал академик В. Р. Вильямс.

4. «Произвольное движение, в значительной степени саморегулируемое, является общим признаком всякого живого естественного тела в биосфере»[32]. Вернадский выделяет две специфические формы движения живого вещества: а) пассивную, которая создается ростом организмов и их размножением и присуща всем живым организмам независимо от их систематического положения; б) активную, которая осуществляется за счет направленного перемещения организмов (она характерна для животных, в меньшей степени – для растений).

Пассивную форму движения живого вещества удачно сформулировал Н. В. Тимофеев‑Ресовский: «Одно из главных проявлений жизни состоит не в том, что нарастает масса живого, а в том, что множится число элементарных индивидов, особей. При этом некое элементарное существо строит себе подобное и отталкивает его от себя, давая начало новому индивиду». Расселение индивидов или их зачатков (например, спор, семян) в этом случае производится силами неживой природы (ветер, течение воды) или другими активно двигающимися организмами.

Живое вещество стремится заполнить собой все возможное пространство (в пределе это – земной шар, а что касается человека, то он идет и дальше). Стремление к максимальной экспансии присуще живому веществу так же, как свойственно теплоте переходить от нагретых тел к менее нагретым, растворяемому веществу рассеиваться в растворе, а газу – распыляться в пространстве.

Вернадский называл этот процесс давлением жизни и рассчитывал его скорость по специальным формулам. Из существующих на Земле организмов наибольшей интенсивностью, размножения отличается, видимо, гриб дождевик гигантский, каждый экземпляр его дает по 7,5 млрд. спор. Если все споры пойдут в дело, то уже во втором поколении объем дождевиков в 800 раз превысит размеры нашей планеты.

Скорость размножения организмов, как правило, обратно пропорциональна их размерам. Причина этого своеобразно разъяснена в сказке народа балуба, в которой слон жалуется Сыну неба:

«Почему это другие звери, которые гораздо меньше меня, имеют много детенышей, а я только одного?»

На это Сын неба отвечает ему: «Ты съел один целое маисовое поле. Подумай сам: будь у тебя два или три малыша, что осталось бы на долю людей? Вот и хватит тебе одного детеныша».

Ситуация изложена довольно точно – с той, правда, разницей, что рождаемость у слонов лимитируется не потребностями человека, а кормовыми ресурсами биосферы.

Вторая форма движения живого вещества, которую выделял Вернадский, – активная. Она осуществляется за счет собственного передвижения организмов, расселяющихся в местах, благоприятных для их существования. У раздельнополых животных расселение осуществляется самками, приносящими потомство на новых территориях. Самцы, закрепившиеся здесь, обеспечивают встречу полов и воспроизводство рода.

5. Живое вещество обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Различие между вирусом, например, и африканским слоном много больше, чем между любыми самыми контрастными представителями неживого вещества.

Химический состав живого вещества поразительно разнообразен. Известно свыше 2 млн. органических соединений, входящих в состав живого вещества. В то же время количество природных соединений (минералов) неживого вещества составляет всего около 2 тыс., т. е. на три порядка меньше. Кроме того, в отличие от неживого абиогенного вещества живое вещество не бывает представлено какой‑либо одной фазой состояния вещества. Тела живых организмов всегда построены из веществ, находящихся во всех трех фазовых состояниях.

Однако при всем разнообразии состава живого вещества наблюдается удивительное биохимическое единство всего органического мира Земли. Все современные живые организмы построены в основном из белков, содержащих одни и те же аминокислоты, осуществляют передачу наследственной информации по одному и тому же пути (ДНК → РНК → белок) и, более того, используя один и тот же генетический код. Установление этого единства – одно из фундаментальнейших открытий биологии нашего времени. Как писал А. Сент‑Дьердьи, «человек не так уж сильно отличается от травы, которая растет у него под ногами». С детства мы помним клич Маугли, обращенный ко всему живому: «Мы с тобой единой крови, ты и я!»

6. Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел – индивидуальных организмов. «Живой океан» Станислава Лема (роман «Солярис») остается фантастикой. Размеры индивидуальных организмов колеблются в пределах от 20 нм у наиболее мелких вирусов до 100 м (диапазон больше 10⁹). Самые крупные в геологической истории организмы встречаются ныне: из животных это – киты, из растений – секвойи. По мнению Вернадского, минимальные и максимальные размеры организмов определяются предельными возможностями их газового обмена со средой.

7. Будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в морфологически чистой форме – в виде популяции организмов одного вида: оно всегда представлено биоценозами. Казалось бы, этому противоречит наш жизненный опыт – мы знаем чистые сосновые леса, где как будто ничего, кроме сосен, не растет, видели на экранах птичьи базары (иногда там представлены птицы только одного вида – например, чайки), лежбища морских львов на пустынных побережьях арктических морей… Однако это однообразие оказывается кажущимся. В самом «чистом» сосновом лесу обитает около тысячи разнообразных живых организмов. Ведь, как пишет Виктор Астафьев, «дерево – это целый мир! В стволе его дырки, продолбленные дятлами, и в каждой дырке кто‑нибудь живет и трюкает: то жук какой, то птичка, то ящерка. В травке и в сплетении корней позапрятаны гнезда. Мышиные и сусликовые норки уходят под дерево. Муравейник привален к стволу…». Лес не мог бы существовать, если бы отмирающая хвоя, листья, ветви и стволы не разлагались сапротрофными организмами и минеральные вещества не возвращались в биотический круговорот. Чайки и морские львы не могли бы жить, если бы рядом не находилась их «столовая» – море, с обитателями которого они составляют единую экосистему.

Наверно, первым ученым, который сумел правильно понять системную организацию живого на Земле, был великий шведский натуралист Карл Линней (1707–1778). Свои представления на этот счет Линней изложил в 1749 г. в диссертации «Экономия природы». Больше 200 лет назад она была переведена на русский язык. Процитируем этот старинный перевод: «Если бы человек в первородной своей наготе, но в совершенных летах и со здравым рассудком вдруг вступил в сей мир и, напрягши все свои чувства, стал оный рассматривать как новое и временное свое жилище, то с ужасом бы увидел, что великолепная риза Земли, сотканная из многоразличных растений, безжалостно раздирается от червей, насекомых, рыб, земноводных, птиц и сосцекормящих тварей; увидел бы, что сии животные пожирают не только прекраснейшие цветы, но и взаимною свирепствуя жестокостию друг друга беспощадно терзают…» Нарисовав такую живописную и, казалось бы, хаотичную картину, Линней, намного опередив свое время, сумел с удивительной точностью расставить все по своим местам: «Рассмотрев уставы естества, во‑первых, постигаем, что растения суть первые, самые многочисленные и главнейшие на земле жители, но что насекомые и другие животные начальствуют над ними, над коими также предпоставлены и другие хищные твари, но не многие, и что они опять также подлежат своим начальникам, коих еще и тех менее находится».

8. Принцип Реди («все живое из живого»), о котором мы уже говорили, является отличительной особенностью живого вещества. Живое вещество существует на Земле в форме непрерывного чередования поколений. Благодаря этому современное живое вещество, характеризуясь непрерывным обновлением, оказывается генетически связанным с живым веществом всех прошлых геологических эпох.

 

Пусть вымерли все наши предки –

Бессмертные живые клетки

Наследье бережно хранят –

 

так, весьма патетично выразил это в поэтической форме французский поэт XIX в. А. Сюлли‑Прюдом. Что же касается неживого абиогенного вещества, то оно поступает порциями в биосферу из космоса или из нижележащих оболочек земного шара. Отдельные такие порции могут образоваться в результате одинаковых процессов и, таким образом, быть аналогичными по составу, но генетической связи между собой они в общем случае не имеют.

9. Характерным для живого вещества является наличие эволюционного процесса. Воспроизводство живого вещества происходит не по типу «штамповки» – абсолютного копирования предыдущих поколений, а путем порой медленных, порой более быстрых (в геологическом смысле!) морфологических и биохимических изменений. При этом направленный эволюционный процесс характерен главным образом для высших организмов, в то время как более примитивно организованные существа – прокариоты – по своей структуре консервативны. Кстати, именно наличие у высших организмов эволюционного процесса и создает принципиальную возможность определения геологического возраста по ископаемым остаткам организмов.

Однако и среди высших организмов есть такие, над которыми, кажется, не властно время. Они являются нашими современниками, но их ближайшие предки обитали в далекие геологические эпохи. В научно‑популярной литературе их называют «живыми ископаемыми», а в научной – «персистентами». Это название было предложено немецким ученым Ц. Вильзером и образовано от латинского слова «persisto» – упорствовать. Самым известным сейчас персистентом является, безусловно, кистеперая рыба латимерия, или целакант, – предок всех наземных позвоночных. Ее считали вымершей по крайней мере 65 млн. лет назад – считали до тех пор, пока накануне рождества 1938 г. в сети южноафриканских рыбаков впервые не попался экземпляр нашего живого предка, упорно не желающего вымирать. К чести палеонтологов, он полностью соответствовал их реконструкциям, выполненным по ископаемым остаткам скелетов.

Латимерия – крупная живородящая рыба длиной до 1,8 м и весом до 80 кг, а иногда и более. Своим необычным видом она производит жутковатое впечатление. Один из экземпляров латимерии, выловленный вблизи Коморских островов некоторое время назад, выставлен в вестибюле Института океанологии АН СССР в Москве. Водится латимерия только в Индийском океане вблизи Коморских островов, причем встречается настолько редко, что каждый ее выловленный экземпляр, оцениваемый в 8–9 тыс. долларов, поступает в распоряжение ученых.

Хорошо известно и другое «живое ископаемое» – дракон с острова Комодо. Голландского летчика, впервые увидевшего его в 1911 г. во время вынужденной посадки на остров, после возвращения на родину едва не упекли в сумасшедший дом – настолько неправдоподобным казалось данное им описание животного. Есть персистенты и среди растений. Здесь самый яркий пример – гинкго, что в переводе с японского означает «серебряный абрикос». Сейчас гинкго можно увидеть главным образом в ботанических садах, а ближайшие его сородичи образовывали густые леса в юрское время – период, отделенный от нас 150 млн. лет!

10. Академик Борис Борисович Полынов (1877–1952) обратил внимание еще на одну особенность живого вещества: «Количество массы живого вещества, соответствующее данному моменту, не может дать представления о том грандиозном количестве ее, которое проводило свою работу в течение всего времени существования организмов». По существу, масса биогенного вещества метабиосферы – это интеграл массы живого вещества Земли по геологическому времени, составляющей, по оценке геохимика Сергея Германовича Неручева, 2,4·10²⁰ т. Это в 12 раз превышает массу земной коры. А масса абиогенного вещества земного происхождения является постоянной величиной в течение всей геологической истории. 1 г архейского гранита и сейчас остается 1 г этого же вещества, а та же масса живого вещества, оставаясь 1 г, в течение миллиардов лет существовала путем смены поколений и все это время производила геологическую работу. Соответственно и масса вещества, переработанная живыми организмами, намного превышает их собственную массу.

Своеобразная горная порода это живое вещество… Горная порода древняя – и вечно молодая, сама себя создающая и уничтожающая, чтобы вновь возникнуть в новых поколениях бесчисленных форм, ее составляющих. Птица Феникс древних легенд…

Как всякий объект научного исследования, живое вещество нуждается в классификации. Владимир Иванович писал: «Мы различаем живое вещество однородное – родовое, видовое и т. п. и живое вещество неоднородное, как лес, степь, биоценоз вообще, состоящее из однородных живых веществ, их закономерные смеси»[33] (курсив Вернадского. – А. Л.). И если неоднородное живое вещество в понимании Владимира Ивановича соответствует горной породе, то однородное живое вещество может рассматриваться как минерал.

Для характеристики однородного живого вещества на уровне видов Вернадский предлагал использовать три количественных показателя: а) химический состав; б) средний вес организмов; в) среднюю скорость заселения организма на всей поверхности земного шара.

Задачу исследования химического состава живого вещества Владимир Иванович поставил еще в 1918 г.[34] Для ее решения он привлек биохимика, профессора Владимира Сергеевича Садикова (1874–1942) и начинавшего тогда научную работу Александра Павловича Виноградова (их совместные работы по исследованию живого вещества были опубликованы в 1924 г.). Методику химического анализа живого вещества разработал В. С. Садиков.

Широким фронтом исследования химического состава живого вещества развернулись в организованной Вернадским в 1928 г. в Ленинграде Биогеохимической лаборатории АН СССР. В первых сборниках ее трудов печатались такие, например, работы, как «Анализ планктона из Екатерининского пруда в Детском селе» А. П. Виноградова, «Минеральный состав скелетов некоторых современных иглокожих» К. Ф. Терентьевой, «Исследование химического состава красного клевера» Т. И. Горшковой. Дальнейшее развитие работы этого направления получили в обобщающих трудах Виноградова (1895–1975), впоследствии академика, сменившего Вернадского после его смерти на посту директора БИОГЕЛа. Еще в конце 30‑х – начале 40‑х годов А. П. Виноградов опубликовал обширную сводку «Химический элементарный состав организмов моря» (она была переведена и издана в США в 1953 г.). Исследования живого вещества «с мерой и весом» продолжаются и в настоящее время, причем теперь изучается уже не однородное, а разнородное живое вещество – главным образом биомасса и продуктивность различных экосистем, а на этой основе – и биосферы в целом.

К классификации живого вещества Вернадский подходил с геохимических позиций. При этом Владимир Иванович опирался на деление организмов по способу питания, разработанное в 80‑х годах прошлого века немецким биологом Вильгельмом Пфеффером (1845–1920). Вернадский писал: «Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма»[35]. «Автотрофы» значит «самокормящиеся» (от греч. «авт» – сам и «троф» – кормиться, питаться). Это – кормильцы биосферы. Они не только кормятся сами, но и кормят других.

Гетеротрофными В. Пфеффер назвал организмы, которые нуждаются для своего питания в органическом веществе, образованном другими организмами. Это отражено в их названии: «гетер» по‑гречески значит «другой», и следовательно, гетеротрофы – это «питающиеся другими». Хорошо известна русская пословица: «Один – с сошкой, семеро – с ложкой». В биосфере «семеро с ложкой» – это гетеротрофы, а «один с сошкой» – автотрофы.

Существуют и организмы со смешанным типом питания, которые Пфеффер называл миксотрофами (от греч. «микс» – смешивать). Наконец, имеются в биосфере и симбиотрофные организмы, о которых мы расскажем в конце этой главы.

Автотрофные организмы, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет, называют фотоавтотрофами (от греческого «фот» – свет). Помимо света, углекислого газа и воды, для осуществления фотосинтеза им необходимы и другие элементы минерального питания: азот, фосфор, калий, кремний и другие элементы. Наземные растения потребляют их своими корнями из почвы, водоросли и фотосинтезирующие бактерии (есть и такие!) – из воды. Первым, кто доказал необходимость минерального питания растений, был знаменитый немецкий химик, основоположник агрохимии Юстус Либих (1803–1873).

Однако фотосинтез, как оказалось, не единственный способ образования первичного органического вещества из неорганической материи. Великий русский микробиолог Сергей Николаевич Виноградский (1856–1953) в 1889–1890 гг. доказал, что существуют особые микроорганизмы, получающие энергию в результате окисления неорганических веществ. Нитрификаторы – первые автотрофные микроорганизмы, открытые С. Н. Виноградским, – живут за счет энергии, выделяющейся при осуществляемом ими окислении аммиака до азотной кислоты. Некоторые удивительные свойства нитрификаторов Виноградский сформулировал так:

«1. Развитие в чисто минеральной среде в присутствии неорганического вещества, способного окисляться.

2. Вся жизнедеятельность теснейшим образом связана с наличием этого вещества, каким в случае нитрификации является аммиак.

3. Окисление этого вещества является единственным источником энергии.

4. Отсутствие потребности в органическом питании как источнике пластического материала и энергии»[36].

Явление, открытое Виноградским, получило название хемосинтеза, а осуществляющие его организмы стали называть хемоавтотрофными. Впоследствии были выявлены разнообразные бактерии, которые способны получать энергию в результате окисления самых разнообразных веществ: водорода, метана, угарного газа, некоторых соединений железа, серы и даже сурьмы. Таким образом, уже установлен целый мир хемоавтотрофных бактерий, играющих существенную роль в круговороте вещества в биосфере. Как мы узнаем из следующей главы, в океанских глубинах недавно были открыты удивительные экосистемы, где первичными продуцентами органического вещества являются бактерии, окисляющие глубинный сероводород. Более того – к хемосинтезу способны некоторые цианобактерии (сине‑зеленые водоросли), и с учетом их вклада роль хемосинтеза в образовании первичной биологической продукции Мирового океана может быть довольно значительной.

Гетеротрофы и миксотрофы, как уже говорилось, самостоятельно не могут синтезировать органическое вещество – они используют его в готовом виде. Среди гетеротрофов по современной классификации Дж. М. Андерсона выделяется три категории организмов: некротрофы (от греч. «некр» – мертвый) – убивающие объект питания, биотрофы (от греч. «биос» – жизнь) – питающиеся за счет других организмов: паразиты, кровососы и пр., и сапротрофы (от греч. «сапр» – гниль) – питающиеся отмершей органикой. Человек как биологический вид принадлежит к числу некротрофов. Другие способы питания нам, людям, кажутся аморальными и внушают непреодолимое отвращение, хотя с точки зрения «биосферной морали» они ничуть не хуже (и не лучше!) нашей привычки убивать все то живое, что служит нам пищей.

В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов – гетеротрофы – сами становятся жертвами других гетеротрофов. «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы» – таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.

Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием. Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев – не более 4–6.

«Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение» – так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813–1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.

Когда бог Ану сотворил небо, небо – землю, земля реки, реки – канавы, канавы – слизь, а слизь – червя, то червь при взгляде на солнце заплакал, и слезы его предстали перед лицом богини Эи. «Что назначаешь ты мне в пищу и питье?» – спросил червь. – «Я дам тебе в пищу гнилую древесину и плоды дерева».

Именно так – если верить вавилонской клинописи – появились на Земле сапротрофы. Они не только предохраняют биосферу от самоотравления (многие продукты распада отмершего органического вещества чрезвычайно ядовиты), но, расщепляя органику, возвращают углерод и азот в минеральную форму – ведь только в такой форме эти элементы могут потребляться автотрофами. Характерно, что если некротрофы для нормального своего развития нуждаются в смешанной пище, состоящей из разнообразных веществ (белков, жиров, сахаров или крахмала), то сапротрофы при наличии источника азота и зольных элементов могут довольствоваться каким‑нибудь одним органическим веществом, например белком или сахаром. Бактерии и грибы запросто разлагают биогенные органические вещества как растительного, так и животного происхождения. Больше того – им «по зубам» и многие органические материалы, которые совсем недавно созданы человеком: пластмассы, нафталин… Хуже бактерии справляются с полиэтиленом, однако если он подвергся ультрафиолетовому облучению, бактерии разлагают и полиэтилен.

Сочетание автотрофов и сапротрофов представляет собой простейшую экосистему. Недавно попытались экспериментально выяснить, насколько устойчивы такие экосистемы. Для этого 36 различных вариантов сочетаний автотрофов (микроскопические водоросли) и сапротрофов (грибы и бактерии) были запаяны в стеклянные пробирки и помещены в условия постоянного освещения. Эксперимент продолжался 3 года. За это время неспособными к самоподдержанию оказались 20 экспериментальных экосистем. Остальные 16 прекрасно развивались, причем биомасса автотрофов составляла в них от 90 до 99% (сапротрофов соответственно от 1 до 10%). В выживших экосистемах сапротрофное звено на 90% состояло из какого‑нибудь одного преобладающего вида, которым в большинстве случаев оказались бактерии из группы псевдомонад.

Известный советский физиолог, академик Александр Михайлович Уголев недавно сформулировал задачи новой науки – трофологии. По его определению, «предмет трофологии – закономерности ассимиляции (т. е. поглощения и усвоения веществ, необходимых для жизни) на всех уровнях организации биологических систем – от клеточного, органного и организменного до популяционного и планетарного». Согласно основной концепции трофологии каждый вид живых организмов биосферы, с одной стороны, использует определенные источники питания, а с другой – сам служит пищевым объектом других видов. Таким образом, устанавливается парадоксальный вывод, что существует взаимная адаптация так называемых трофологических партнеров. Фигурально выражаясь, жертва не должна слишком быстро убегать от своего хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее нагонять. Только в этом случае хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными и стареющими членами популяции, и ее численность как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. При таком подходе концепция межвидовой конкуренции, господствовавшая в прошлом веке, сменяется концепцией взаимной приспособляемости видов.

Мы рассмотрели деление живого вещества по способам питания организмов. Однако возможно разделение живого вещества на две категории – соматическое и репродуктивное – по совершенно другому принципу (известно, что соматическими в биологии называют клетки, выполняющие любые функции, кроме размножения). Масса репродуктивного живого вещества незначительна по отношению к соматическому, но именно репродуктивное живое вещество определяет непрерывность развития жизни на нашей планете. Биосферная же роль соматического живого вещества – транспортировка репродуктивного живого вещества во все уголки Земли, обеспечивающая «всюдность жизни».

«Кто есть кто» в биосфере? Попытаемся совместить два подхода к живому веществу: функциональный и биологический (систематический).

Жизнь в биосфере существует во внеклеточной и клеточной формах. Внеклеточную форму живого вещества представляют вирусы, открытые в 1892 г. русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским (1864–1920) – сверстником и товарищем В. И. Вернадского по Петербургскому университету.

Вирусы настолько своеобразны и ни на что не похожи, что один из ведущих вирусологов современности – иностранный член АМН СССР Андрэ Львов – сформулировал следующее их исчерпывающее определение: «Вирус есть вирус».

В отличие от клеточных организмов вирусы лишены раздражимости и собственного аппарата синтеза белка. Они неспособны к самостоятельному существованию и развиваются только в клетках других живых организмов (естественно, клеточных): бактерий, растений, животных, включая человека. По существу, вирусы представляют собой лишь подсистему в целостной системе вирус – клетка, причем метаболические функции в масштабе этой системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус как таковой никогда не имеет прямых трофических связей с окружающей его средой: он не питается в обычном понимании этого слова и не растет.

Казалось бы, вирусы – примитивнейшие существа, но генетический их аппарат поразительно разнообразен. По этому кардинальному признаку различия между вирусами полиомиелита, например, и оспы гораздо существеннее, чем между бактерией и человеком. Огромный мир внеклеточной жизни… Образовался он, по единодушному мнению ученых, путем своеобразного вырождения клеточных организмов.

Вирусы – бич всего живого. Поселяясь в живых клетках, они вызывают заболевание и – нередко – смерть организма‑хозяина. На «совести» вирусов больше половины человеческих болезней: грипп, корь, свинка, ветряная оспа, краснуха; в их числе и самые страшные: рак, бешенство, инфекционный гепатит, клещевой энцефалит. Считается, что при средней продолжительности жизни 70 лет человек в среднем 7 лет болеет вирусными заболеваниями.

Борьба человечества с вирусами осложняется чрезвычайно мелкими их размерами (в среднем вирусы в 100 раз мельче бактерий и различимы только в электронный микроскоп) и необычайной устойчивостью к условиям внешней среды. Некоторые вирусы выдерживают получасовое кипячение и кратковременную обработку обычными дезинфицирующими средствами, например спиртом или фенолом. Убить их можно только высоким давлением перегретого пара или ультрафиолетовыми лучами.

Как и все другие организмы, вирусы выполняют в биосфере свою особую функцию. Вызывая тяжелые заболевания живых организмов, вирусы элиминируют наиболее слабые особи и способствуют выживанию наиболее приспособленных. Естественный отбор в биосфере осуществляется в значительной мере вирусами.

Перейдем к рассмотрению клеточных форм жизни. Сейчас существует несколько систем их классификации. Мы будем пользоваться главным образом макросистемой академика А. Л. Тахтаджяна[37], но с некоторыми уточнениями, обусловленными новейшими исследованиями (табл. 2).

Таблица 2

Макросистема клеточных живых организмов [38]  и их роль в биосфере

 

    

Макросистема живых организмов [39]		Роль живых организмов в биосфере
Надцарства
	Царства	Подцарства	Автотрофы	Гетеротрофы	Миксотрофы
Фототрофы	Хемотрофы		Биотрофы	Сапротрофы и некротрофы
	Доядерные (прокариоты)		Дробянки	Бактерии (эубактерии)	+	+	+	+	+
	Архебактерии		+	+	−	+	+
	Цианеи (цианобактерии, или синезеленые водоросли)		+	+	−	−	+
	Ядерные (эукариоты)		Растения	Низшие растения (водоросли)	+	−	−	−	+
	Высшие растения		+	−	Очень редко	?	+
	Грибы		Миксомицеты (слизевики)	−	−	+	+	−
	Грибы (высшие грибы)		−	−	+	+	−
	Животные		Простейшие	−	−	+	Очень редко	+
	Многоклеточные животные		−	−	+	+	+

По этой системе выделяются два надцарства клеточных организмов – прокариоты и эукариоты, основное различие между которыми – отсутствие у прокариотов клеточного ядра (их иначе называют доядерными). У прокариотов отсутствует также дифференциация соматического и репродуктивного живого вещества.

Рассмотрение прокариотов начнем с бактерий. Открыты они были в 1683 г. великим изобретателем микроскопа Антони ван Левенгуком (1632–1723). Полвека спустя в своей «Системе природы» (1735) Карл Линней все открытые к тому времени бактерии (а заодно и все другие микроорганизмы) объединил в «хаос», который угодно было сотворить богу и назначение которого человеку непонятно. У наших современников упоминания о бактериях обычно связаны с самыми неприятными ассоциациями: жар, озноб, болотная лихорадка… Между тем вызывают заболевания у человека только 0,1% из всех живущих на Земле бактерий (причем человек значительно эффективнее справляется с ними, чем с вирусными). И, как справедливо заметил уже знакомый нам Андрэ Львов, мы не должны сердиться на бактерии, так как если бы не было микробов, то не было бы жизни на Земле и не было бы… микробиологов. В этой шутке нет преувеличения – бактерии выполняют в биосфере необходимейшие функции. Человек начал использовать широчайшие возможности бактерий, даже не подозревая об их существовании – еще за несколько тысяч лет до нашей эры появились производства, основанные на жизнедеятельности бактерий: виноделие, пивоварение, хлебопечение, сыроварение. Понадобился долгий и трудный путь познания, завершившийся гениальными открытиями Луи Пастера, чтобы понять роль бактерий в этих привычных для человечества производствах.

Среди всего живущего на Земле подцарство бактерий держит рекорд по разнообразию способов питания: оно единственное, в котором есть представители всех типов питания.

Фотоавтотрофных бактерий на Земле около 50 видов. В отличие от всех других организмов бактерии не выделяют при фотосинтезе кислород. Но – простим им и это! – ведь бактерии наряду с другими прокариотами – древнейшие фотоавтотрофные организмы на нашей планете. Фотосинтез у них происходит принципиально иначе, чем у растений, и осуществляется при помощи другого пигмента – бактериохлорина. Продукция фотосинтезирующих бактерий иногда может быть довольно значительной: по данным В. М. Горленко, в некоторых озерах она достигает 75% всей первичной продукции. Обитают фотосинтезирующие бактерии как в пресных, так и в морских водах.

Основная роль бактерий в круговороте веществ в биосфере двоякая: 1) разложение отмершей органики и возвращение слагающих элементов в биотический круговорот; значительную часть этой работы бактерии проделывают в пищеварительных трактах многоклеточных животных; 2) непрерывное вовлечение в биотический круговорот все новых порций зольных элементов и азота. Еще в конце прошлого века Николай Иванович Андрусов (1861–1924), впоследствии академик, а в ту пору – сверхштатный экстраординарный профессор минералогии Юрьевского (ныне – Тартуского) университета, первым из русских геологов осознал эту роль бактерий в биосфере. «Бактерии, по‑видимому, уже давно существуют на земном шаре. Та громадная роль, которую они играют в круговороте серы, азота и углерода, делает без них немыслимою жизнь остальных организмов», – писал он. А в последнее время главным образом благодаря работам члена‑корреспондента АН СССР Георгия Александровича Заварзина выясняется важная роль бактерий и в формировании атмосферы Земли.

Функции бактерий в биосфере настолько многообразны, что в принципе возможно существование экосистем, где живое вещество представлено исключительно бактериями, часть которых относится к автотрофам, а другая – к биотрофам и сапротрофам. Никакие другие организмы (кроме цианобактерий) не способны к такому автономному существованию.

Бактерии вездесущи в биосфере. Голландский микробиолог Мартин Бейеринк (1851–1931) сформулировал следующий постулат, теперь носящий его имя: «Бактерии развиваются повсюду, где есть условия для их существования» (развиваются они, разумеется, не путем самозарождения – принцип Реди работает и здесь). Недавно жизнеспособные бактерии были найдены даже на Луне, куда они были занесены за несколько лет до этого каким‑то ранее прибывшим с Земли космическим аппаратом.

Мир прокариотов таит в себе еще много непознанного, и применение новых методик исследования иногда приводит к неожиданным открытиям.

Одним из крупнейших событий в современном естествознании стало открытие принципиально новой группы организмов, которые получили название архебактерий (все остальные, ранее известные, бактерии во избежание путаницы при этом стали называть эубактериями). Еще не затихли споры о статусе этой группы. Некоторые ученые считают ее высшим таксоном органического мира – надцарством, равным по значимости прокариотам и эукариотам. Другие числят архебактерии в прокариотах, но выделяют в особое царство. Единого мнения пока нет.

Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, но резко отличаются от всех других живых организмов по своему биохимическому составу. Насчитывают около 40 видов архебактерий, относящихся к 25 родам.

По способам питания архебактерии разнообразны. Среди них есть хемо‑ и фотоавтотрофы (причем у последних кванты света поглощаются не хлорофиллом, как у растений, и не бактериохлорином, как у эубактерий, а другим пигментом – бактериородопсином). Наряду с этим некоторые из архебактерий являются типичными гетеротрофами и могут развиваться только за счет готовых органических соединений. Обращает на себя внимание полное отсутствие среди архебактерий форм, патогенных по отношению к растениям и животным. Наравне с другими прокариотами архебактерии отличаются удивительной неприхотливостью и обитают зачастую при крайне неблагоприятных условиях среды. Оптимальными для анаэробных серных архебактерий являются температуры от 85 до 105°. Аэробные серные архебактерии, открытые в 1981–1983 гг., благоденствуют в среде с водородным показателем (pH) около 1; а галобактерии предпочитают селиться в водах, концентрация NaCl в которых достигает 20–30%!

На основании биохимических данных предполагается, что архебактерии – генетически самостоятельное подцарство (или даже – царство) прокариотов, не связанное с эубактериями узами родства. Видимо, это очень древние организмы; во всяком случае они появились не позже, а может быть, и раньше, чем эубактерии (собственно, поэтому их и назвали архебактериями – от греческого корня «архе» – древний).

Цианобактерии (в системе А. Л. Тахтаджяна – цианеи) – третье подцарство прокариотов на нашей планете. Они настолько своеобразны, что об их положении в системе органического мира биологи пока не достигли договоренности. Ботаники по привычке называют их синезелеными водорослями и относят к водорослям, с которыми они сходны морфологически. Микробиологи же, учитывая недавно открытое сходство с бактериями по таким кардинальным признакам, как строение клетки, генетические и биохимические показатели, числят в прокариотах и называют цианобактериями. В этой книге мы будем придерживаться концепции микробиологов, поскольку роль цианобактерий в биосфере сближает их с другими прокариотами.

В современной биосфере насчитывается около 2500 видов цианобактерий. По морфологическим признакам они обнаруживают огромное разнообразие. Среди них встречаются одноклеточные, колониальные и нитчатые представители. Слизистая пленка оливкового цвета, покрывающая лужи и прибрежные камни, омываемые волнами, – это колонии цианобактерий. Мелкие зеленые «листочки» или шарики, переполняющие искусственные водохранилища в пору их «цветения» – это тоже цианобактерии. Их пышное развитие в водоемах, загрязненных азотистыми соединениями, снесенными с полей, является серьезнейшей экологической проблемой сегодняшнего дня.

Цианобактерии называют экологическим феноменом: их находят даже в ядерных реакторах. По жизнестойкости с цианобактериями могут соперничать только другие прокариоты. В 1883 г. все живое на острове Кракатау было уничтожено извержением, а уже через три года цианобактерии росли на вулканических пеплах и туфах. После испытания США атомного оружия они первыми вернулись на печально известный атолл Бикини; наконец, как мы уже упоминали в предыдущей главе, цианобактерии стали первыми поселенцами и на бесплодных скалах острова Суртсей, возникшего в 1963 г. в результате извержения подводного вулкана к югу от Исландии. Встречаются цианобактерии повсеместно – на суше и в океане, в горячих источниках и на снегу – и даже на… мехе южноамериканских ленивцев. Они неплохо себя чувствуют как в Антарктиде, так и в безводной пустыне.

Пустынные формы цианобактерий выделяют обильную слизь; благодаря этому они могут довольствоваться даже периодическим увлажнением ночной росой. Утром они фотосинтезируют, а днем усыхают – до следующего утра. В Долине Смерти (штат Калифорния, США) цианобактерии обитают под булыжниками кварца, что обеспечивает им днем защиту от палящего солнечного света, а ночью – конденсацию росы на камне. Подобным же образом – невероятно, но факт! – они используют даже крупные кристаллы поваренной соли. Звание экологического феномена цианобактерии оправдывают с лихвой.

Цианобактерии обладают различными типами питания. Прежде всего они фотоавтотрофы, причем в отличие от других прокариотов и подобно растениям при фотосинтезе они выделяют кислород. Именно бурное развитие цианобактерий в докембрии создало кислородную атмосферу Земли, и, таким образом, им мы обязаны своим существованием. Помимо хлорофилла, в качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов у цианобактерий имеются фикоцианин (придающий им оливковый цвет) и фикоэритрин, что позволяет им приспосабливаться к различиям в спектральном составе света. Если же света все‑таки не хватает, цианобактерии переходят на хемосинтез или на гетеротрофный способ питания. Около сотни видов цианобактерий способны фиксировать атмосферный азот. В почвенном азоте они не нуждаются. Это свойство позволяет им селиться там, где нет почвы, – на голых скалах, на снегу, на коре деревьев.

Какова же биосферная роль цианобактерий? Видимо, она состоит в подготовке бесплодного прежде субстрата для заселения разнородным живым веществом. Цианобактерии – пионеры, первопроходцы разнородного живого вещества. Так, по наблюдениям В. О. Таусона, проведенным еще в 30‑е годы на высокогорьях Памира и Кавказа, цианобактерии там вместе с нитрифицирующими бактериями образуют на камнях черные натеки. Если этот натек отскоблить от скалы, можно увидеть мелких насекомых – ногохвосток, которые перерабатывают отмершие остатки бактерий и цианобактерий. Эта триада и создает почвы на бесплодных прежде скалах.

Цианобактерии – одни из древнейших обитателей нашей планеты (одна из вымерших цианобактерий названа в честь В. И. Вернадского: Oscillatorites vernadskii Shep). Уже на ранних этапах развития биосферы цианобактерии, видимо, образовывали симбиотические сообщества с бактериями в виде своеобразных матов. Современные их аналоги известны в некоторых мелководных лагунах и заливах: Сиваше (Азовское море), Калифорнийском заливе, Спенсер и Шарок у побережья Австралии, в лагунах Синайского полуострова, на «сабхах» Персидского залива. Цианобактериальные сообщества в далеком прошлом могли населять и континенты, подобно тому как они обитают сейчас на поверхности такыров и солончаков.

Получается, что самые примитивные на Земле организмы, прокариоты, у которых и ядра‑то настоящего нет, обнаруживают удивительную приспособляемость к невероятным, казалось бы, условиям существования.

Каждый век творит свои мифы. Возникают они и в паши дни. Так, совсем недавно мировую печать облетело сенсационное сообщение о жизнедеятельности прокариотов (некоторых архебактерий и эубактерий) при температурах 250–300° в горячих источниках, расположенных в рифтовых зонах Мирового океана (об этих удивительных сгущениях жизни мы расскажем в следующей главе). Статья, опубликованная в международном журнале «Nature», выглядела вполне убедительно, и научный мир принялся обсуждать возможные последствия этого открытия. Несколько позднее появились критические статьи, доказывающие, что при столь высоких температурах белки и нуклеиновые кислоты функционировать не могут, а за бактериальные клетки, видимо, были ошибочно приняты коацерваты, образованные продуктами разложения вещества отмерших клеток. Сенсации не состоялось. Но ведь и 140° – достоверно установленный пока предел существования жизнеспособных прокариотов – рекордный результат, никем в биосфере не превзойденный.

О феноменальной устойчивости прокариотов к высоким содержаниям солей и низким значениям водородного показателя (pH) мы уже говорили. Помимо этого, прокариоты – только они! – способны существовать в анаэробных обстановках и извлекать из атмосферы свободный азот. Этот процесс фиксации азота и вовлечение его тем самым в биогеохимический круговорот по своей значимости в биосфере можно сравнить только с автотрофной ассимиляцией углекислоты. Снабжение азотом эукариот почти полностью зависит от прокариотов: ведь из фиксируемого естественным путем азота около 90% связывается прокариотами и только 10% – в результате воздействия молний.

Благодаря своей способности существовать без кислорода в атмосфере и без азота в почве прокариоты находятся в биосфере на переднем крае завоевания жизненного пространства. Они способны образовывать самостоятельные (без участия эукариотов!) экологические системы, например, цианобактериальные маты или тончайшую – от 5 мкм до 1 мм – пленку «пустынного загара». Своей жизнедеятельностью прокариоты подготавливают почву – в прямом и в переносном смыслах! – для более развитых экосистем и в дальнейшем снабжают их азотом, а также элементами минерального питания. Они‑то без нас проживут… А вот мы – без них?

Представители другого надцарства клеточных организмов – эукариоты – морфологически очень разнообразны – от микроскопических грибов до человека! Существует предположение, что клетка эукариотов возникла при симбиотическом слиянии клеток различных прокариотов. В настоящее время это предположение получает все больше подтверждений. Среди эукариотов выделяются три царства: растения, грибы и животные. Каждое царство выполняет в биосфере свою определенную роль.

Все растения, за редчайшими исключениями, относятся к автотрофам, причем среди них распространены только фотоавтотрофы. Фотосинтез осуществляется благодаря наличию в клетках растений своеобразного магнийсодержащего пигмента – хлорофилла.

Царство растений, по А. Л. Тахтаджяну, делится на два подцарства: низшие (водоросли) и высшие растения. С водорослями (не путать с синезелеными «водорослями» и водными цветковыми растениями!) все обстоит довольно просто. Несмотря на огромное морфологическое разнообразие, водоросли по своей роли в биосфере довольно однотипны: являясь фотоавтотрофами, они создают в экосистемах первичную продукцию. Впрочем, как всегда, не обходится без исключений: некоторые водоросли не пренебрегают и другими способами питания и являются, таким образом, миксотрофами.

Представители другого подцарства растений – высшие растения – также являются фотоавтотрофами и создают практически всю первичную продукцию наземных экосистем. Но – в семье не без урода! – среди высших растений также имеются миксотрофы, использующие дополнительно другие типы питания.

Животной пищей, добываемой путем самой настоящей охоты, некоторые из миксотрофных растений компенсируют хронический дефицит почвенного азота. Таковы хорошо известная росянка, петров крест, жирянка, пузырчатка и некоторые другие насекомоядные растения – непентес (лиана экваториальных лесов), саррацения и дарлингтония, произрастающие на торфяниках Нового Света. В тропиках и субтропиках особенно много растений‑хищников, причем некоторые из них ловят и поглощают даже мелких животных. Богатая фантазия первых путешественников по Африке создала и дерево‑людоед. Нечего говорить, что это – плод досужего вымысла: животных крупнее лягушек и мелких рыбешек растения своими ловчими орудиями удержать не могут (да и тех, бывает, воруют ловкие пауки, особенно в тропиках). Хищных растений сейчас насчитывают 535 видов, что составляет около 0,2% от общего числа видов высших растений.

За счет паразитизма расширили свой рацион омеловые – кустарники (или, реже, травы), ведущие полупаразитический образ жизни на ветвях деревьев; некоторые из видов омеловых перешли к почти полному нахлебничеству. Селятся они как на голосеменных, так и на цветковых растениях, в том числе и на самих омеловых.

---

---