Птицы, динозавры и их гены

Признать, что птицы являются динозаврами – а именно этого требует современная систематика, – психологически довольно трудно. К тому же есть и «нединозавровые» гипотезы происхождения птиц. Правда, к сегодняшнему дню у них почти не осталось сторонников (об одной из них мы рассказали в книге «Рождение сложности»). Мог бы помочь генетический анализ, но ДНК динозавров не сохранилась (по крайней мере, пока не выделена и не прочитана). Но все же подобраться к генам динозавров ученые смогли (Organ et al., 2009). Они косвенным образом оценили размер геномов различных динозавров. Для этого они воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани – остеоциты. Известно, что размер генома во многих группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Срезы костей 26 видов современных четвероногих, взятых для исследования, обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценить размеры геномов 31 вида динозавров и ископаемых птиц.

У современных птиц размер генома необычно мал – от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения, у жабы 6,00, крокодила 3,21, коровы 3,7, кошки 2,9, мыши 3,3, человека 3,5. А что же динозавры? Геномы птицетазовых динозавров (вопреки своему названию не родственных птичьей ветви), имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод (хищных двуногих динозавров), в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше – в среднем 1,78 млрд п. н. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц.

Таким образом, общий предок всех динозавров, скорее всего, имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров (к которым относятся тероподы) еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков – динозавров‑теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.

Тем не менее между размером генома и полетом все‑таки есть связь. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во‑первых, у нелетающих птиц (таких как страусы) геном больше, чем у летающих. Во‑вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

Еще одно генетическое исследование, пролившее свет на раннюю эволюцию птиц, было выполнено в 2011 году.

С точки зрения эмбриологии и сравнительной анатомии три пальца крыла у птиц соответствуют пальцам II, III и IV исходной пятипалой конечности. Это противоречит палеонтологическим данным: ископаемые находки демонстрируют постепенную утрату пальцев IV и V в эволюционном ряду, ведущем от первых триасовых динозавров к археоптериксу и другим вымершим ящерохвостым птицам. Три оставшихся у них пальца – это пальцы I, II и III. Значит, если современные (веерохвостые) птицы являются потомками ящерохвостых, то пальцы их крыльев должны быть пальцами I–II–III, а не II–III–IV. Получается, пальцы – всего лишь пальцы! – не соглашаются происходить от динозавров. И этого достаточно, чтобы заронить сомнения в справедливости динозавровой теории. Но стараниями генетиков этот конфликт между эмбриологией и палеонтологией был разрешен (Wang et al., 2011).

Зачатки крыльев (слева) и ног (справа) цыпленка на ранней (вверху, E) и более поздней (внизу, L) стадиях развития. Длина масштабной линейки – 1мм. Пальцы нумеруются слева направо. Видно, что по своему положению в зачатках конечностей три пальца крыла (Fa, Fb, Fc) соответствуют пальцам ноги II, III и IV (Hb, Hc, Hd). Однако набор генов, работающих в зачатке первого пальца крыла (Fa), соответствует первому пальцу ноги (Ha), а не второму (Hb). Из Wang et al., 2011.

Они измерили активность генов в зачатках пальцев передних и задних конечностей куриного эмбриона. Всего в зачатках пальцев удалось зарегистрировать активность 14 692 генов. Анализ проводился по отдельности для каждого пальца на двух стадиях развития зачатков (ранней и поздней). Выяснилось, что по характеру экспрессии генов первые (самые внутренние) пальцы крыльев и ног четко отличаются от остальных (внешних) пальцев, но при этом они похожи друг на друга. Первые пальцы отличаются от других по уровню экспрессии 556 генов. Это весомый аргумент в пользу того, что первый палец крыла – это на самом деле палец I, а не II, как следует из данных эмбриологии.

Редукция пальцев IV и V в эволюционном ряду от ранних динозавров к птицам. Пальцы нумеруются слева направо. (A – C) триасовые динозавры: (A) Heterodontosaurus (птицетазовый динозавр, не родственный птицам), (B) Herrerasaurus (ранний представитель теропод), (C) Coelophysis (более продвинутый представитель теропод). (D – E) юрские тероподы: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F – G) ящерохвостые птицы: (F) Archaeopteryx, (G) меловой Sinornis. (H – I) современные (веерохвостые) птицы: (H) птенец гоацина (Opisthocomus), (I) курица (Gallus). Из Vargas A. O., 2005. Beyond Selection // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. P. 739–752.

Очевидно, именно работой этих 556 генов определяется «идентичность» первых пальцев с молекулярно‑генетической точки зрения. Что касается второго и третьего пальцев крыла, то их программы развития, похоже, сформировались заново из фрагментов программ развития пальцев II, III и IV. Поэтому нельзя определенно сказать, каким пальцам ноги они гомологичны с молекулярно‑генетической точки зрения. Но если учесть весь комплекс имеющихся данных (молекулярно‑генетическую гомологию первых пальцев, взаимное расположение пальцев крыла, палеонтологические данные), то все‑таки получается, что три пальца птичьего крыла происходят от пальцев I–II–III, а не II–III–IV. А это значит, что конфликт между данными эмбриологии и палеонтологии снят.

Полученные результаты подтвердили высказанную ранее гипотезу, согласно которой в эволюции динозавров‑теропод имело место смещение областей работы программ развития пальцев I–II–III на одну эмбриональную позицию в дистальном направлении (от туловища), так что палец I стал развиваться там, где положено развиваться пальцу II (Wagner, Gauthier, 1999).

–––––

«Ничего особенно не трудно, если разделить работу на части»

Этим известным высказыванием мы обязаны Генри Форду. Руководствуясь им, он добился успеха. Эволюция, следуя этому правилу, не раз проделывала многотрудную работу. И тоже достигла колоссальных успехов. Мы видим совершенные конструкции идеальных летунов – буревестников, стрижей; мы видим превосходно сконструированных стремительных бегунов – лошадей, гепардов; мы знаем орлов, обладающих почти волшебной остротой зрения; удивляемся точности шарнирных креплений у роботоподобных насекомых; превозносим мозговитого супермыслителя – человека. У них у всех есть сложные органы, прекрасно подходящие для своего назначения: совершенные ноги для бега, высокотехничные суставы, эффективные мышцы, глаза и мозг. Будь они чуть по‑другому устроены, сбей немного настройку их частей – и нога поплетется, коленка не согнется, глаз не увидит, а крыло не полетит. Как естественный отбор справлялся с созданием органов, которые, казалось бы, полезны только в полностью собранном виде? Правильный ответ – постепенно. И на каждом шаге этого процесса конструкция оказывалась так или иначе полезной своему обладателю. Это могло быть последовательное усовершенствование структуры, в ходе которого нужный орган все лучше служил своему хозяину. Но бывало и по‑другому: «недоделанный» орган использовался совсем не так, как его применяет сегодняшний счастливый обладатель.

Рассмотрим один яркий пример. Путешествие косточек первой и второй жаберных дуг – характерных для всех челюстноротых рыб – внутрь черепа и превращение их в слуховые косточки похоже на фокус. Мы видим у примитивных рыб несколько составных жаберных (висцеральных) дуг, среди которых выделяется первая – у челюстноротых она стала верхней и нижней челюстями. Между верхней и нижней челюстью имеется челюстной сустав. Остальные жаберные дуги более или менее одинаковые. Затем обретает собственную особую роль вторая жаберная дуга[86]. Соединенная с черепной коробкой, она служит подвеской для жаберной крышки. Функции первых двух дуг у рыб очевидны: первая – это челюсти, вторая – дыхательный насос. Затем с переходом к воздушному дыханию надобность в жаберной крышке исчезает, и она редуцируется. А косточка сустава, при помощи которой жаберная крышка крепилась к черепу, отправляется в ссылку в среднее ухо передавать звуковые сигналы. Так появилась первая слуховая косточка – стремечко. И произошло это, как мы помним, еще у девонских «четвероногих рыб». И сама косточка, и ее сустав пригодились четвероногим рыбам в новом качестве.

Первая жаберная дуга – рыбьи челюсти – с переходом к наземной жизни тоже преобразуется. Ее окостеневшая часть в виде челюстного сустава еще кое‑как служила на своем месте, но потом у млекопитающих тоже осталась не у дел – сустав обновился за счет других костей. Этот отслуживший сустав бывшей первой дуги получил новое назначение – он тоже отправился в среднее ухо. В среднем ухе, таким образом, собралась компания из трех косточек, некогда кормивших своих хозяев и помогавших им дышать, но смещенных со своих позиций более пригодными в новых условиях элементами и сочленениями. Эти три косточки – молоточек, наковальня и стремечко – при этом не исчезли, а взяли на себя новые обязанности по восприятию и передаче звуковых колебаний. Более того, они стали одним из основных признаков скелета, по которому можно отличить млекопитающих от всех других наземных тетрапод. Вот такой эволюционный маршрут у слуховых косточек: от жаберных дуг к среднему уху. Если не знать промежуточных этапов этого маршрута, то кажется, что подобный путь невероятен и невозможен. К счастью, чудесные трансформации висцеральных дуг удается проследить как по данным эмбриологии и сравнительной анатомии, так и на ископаемом материале.

Ископаемые примитивные млекопитающие демонстрируют переходы от рептильной организации с одной слуховой косточкой (стремечком) к формам, у которых имеются все три, но две из них (молоточек и наковальня) еще остаются приросшими к нижней челюсти. Это память о прошлом, когда они работали в качестве челюстного сустава. Отделение молоточка и наковальни от челюсти тоже происходило поэтапно. Об этом можно было догадываться, основываясь на данных эмбриологии. У современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития сначала слуховые косточки отделяются от боковой поверхности нижней челюсти, но остаются связаны с ней спереди посредством меккелева хряща – остатка первичной нижней челюсти. На втором этапе исчезает и это переднее соединение: меккелев хрящ у взрослых млекопитающих рассасывается. И вот нашлись такие ископаемые виды, у которых во взрослом состоянии сохраняется частичное соединение слуховых косточек с нижней челюстью. Морганукодон (Morganucodon) – примитивный представитель «маммалиаформ» (непосредственных предков млекопитающих), живший в позднем триасе около 205 млн лет назад. У морганукодона в среднем ухе уже есть все три косточки. Но молоточек и наковальня все же соединены с нижней челюстью и спереди, и с боков. А недавно были найдены еще два древних животных, у которых процесс отделения слуховых косточек продвинулся чуть дальше. Это яноконодон (Yanoconodon allini) и ляоконодон (Liaoconodon hui), примитивные млекопитающие, жившее 125–120 млн лет назад (в раннемеловую эпоху) (Luo et al., 2007; Meng et al., 2011). От них остались скелеты превосходной сохранности, в которых сохранились и кости среднего уха.

Яноконодон и ляоконодон, как и большинство мезозойских млекопитающих, были мелкими, невзрачными ночными зверьками. Как и любым ночным животным, им весьма пригодился бы тонкий слух. Скорее всего, ночной образ жизни первых млекопитающих способствовал эволюции органов слуха. У яноконодона и ляоконодона слуховые косточки демонстрируют ту стадию, когда молоточек и наковальня уже отделились от нижней челюсти с боков, но еще прикреплены к ней спереди посредством меккелева хряща – древней рыбьей челюсти. Совсем как на одной из эмбриональных стадий развития среднего уха у современных млекопитающих. Эти ископаемые звери стали настоящим подарком эволюционистам – яркой иллюстрацией постепенного становления сложных органов.

Нужно, однако, иметь в виду, что три слуховые косточки сами по себе еще не означают радикального улучшения слуха. Для того чтобы дальше совершенствовать эту функцию, нужно к механизму передачи звуковых колебаний подтянуть и способы обработки звуковой информации, а это тоже произошло не сразу. Например, у одного из примитивных млекопитающих Hadrocodium молоточек и наковальня уже отделены от нижней челюсти. Но строение внутреннего уха у Hadrocodium еще примитивное, такое же, как у Morganucodon. По‑видимому, древние млекопитающие еще не были первоклассными слухачами. Слух совершенствовался постепенно по мере развития разных элементов системы восприятия, передачи и анализа звуковой информации.