Одним из наиболее распространенных способов исследования функций нейронов является электрическое раздражение афферентных нервных волокон. Передача возбуждения в центральной нервной системе от одной нервной клетки к другой при этом осуществляется так же, как и в естественных условиях, через возбуждающие синапсы. Этот путь передачи возбуждения называют ортодромным.
В условиях физиологического эксперимента применяется еще и другой способ вызова возбуждения нервной клетки — искусственное раздражение ее аксона. Этот способ сыграл большую роль в анализе механизировной деятельности. Потенциал действия, возникающий в аксоне, распространяется в обе стороны от места раздражения: как на периферию — центробежно, так и центростремительно — по направлению к телу клетки. Такой путь распространения возбуждения называется антидромным.
Различие между ортодромным и антидромным проведением состоит в том, что в первом случае возникновению потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, во втором случае — непосредственным раздражителем мембраны нейрона является потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона.
|
|
В экспериментальных условиях нервную клетку можно привести в состояние возбуждения также путем ее прямого раздражения (рис.169, Б и В). Это достигается либо электрическим стимулом, приложенным к нейрону (через внеклеточный или, лучше, внутриклеточный микроэлектрод), или же воздействием на клетку различных веществ.
Для изучения функций нейронов и их синапсов применяют также химические воздействия некоторыми ядами и веществами (например, стрихнином, ацетилхолином и др.), к которым нервная ткань высокочувствительна.
Показателями возбуждения нейронов в прежних исследованиях являлись исключительно лишь реакции периферических органов, иннервируемых соответствующими отделами центральной нервной системы, более распространенными в настоящее время являются электрофизиологические способы регистрации возбуждения нейронов, в частности способы внутриклеточного отведения биоэлектрических потенциалов с помощью вводимых в нервную клетку микроэлектродов.
Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.
Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.
|
|
Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).
Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.
Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.
При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.
Функциональная классификация нервных волокон, скорость проведения возбуждения в них.
Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):
- рецепторные (чувствительные, афферентные нейроны с помощью дендритов вос-принимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов, встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов)
- эффекторные (эфферентные нейроны передают возбуждение на рабочие органы, например, мышцы или железы, располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях)
- вставочные (ассоциативные нейроны располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)
- секреторные (нейросекреторные клетки, специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки, синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют
Тип | Диаметр (мкм) | Миелинизация | Скорость про-ведения (м/с) | Функциональное назначение |
А alpha | 12–20 | сильная | 70–120 | Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов |
А beta | 5–12 | сильная | 30–70 | Чувствительные волокна кожных рецепторов |
А gamma | 3–16 | сильная | 15–30 | Чувствительные волокна проприорецепторов |
А delta | 2–5 | сильная | 12–30 | Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов |
В | 1–3 | слабая | 3–15 | Преганглионарные волокна симпатической НС |
С | 0,3–1,3 | отсутствует | 0,5–2,3 | Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов |