Центральная нервная система (ЦНС)

Центральная нервная система состоит из спинного мозга и головного мозга. В структурах ЦНС различают белое и серое вещество.

Белое вещество состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути – тракты.

Серое вещество содержит ядра -скопления тел нейронов, имеющих общую функцию и морфологию.

 

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО	БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО
• тела нейронов • нервные волокна, преобладают безмиелиновые; • глия: олигодендроциты, плазматические астроциты, микроглия; • более развитая сеть кровеносных сосудов	• нет тел нейронов; • нервные волокна, преимущественно миелиновые, ориентированы продольно, образуют нисходящие и восходящие тракты; • глия: олигодендроциты, волокнистые астроциты, микроглия; • менее развитая сеть кровеносных сосудов

СПИННОЙ МОЗГ состоит из двух симметричных половин, отграниченных одна от другой спереди глубокой вентральной срединной щелью. Сзади их разделяет соединительнотканная дорсальная срединная перегородка. В спинном мозге различают белое и серое вещество. Светлое белое вещество находится на периферии органа и окружает более тёмно окрашенное серое вещество, которое на поперечном разрезе по форме напоминает бабочку или букву Н. Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (комиссурой), в которой проходит центральный спинномозговой канал. В сером веществе выделяют вентральные (передние), дорсальные (задние) и латеральные (боковые) столбы, которые на поперечных срезах имеют вид рогов.    Элементы серого вещества спинного мозга:

· тела мультиполярных нейронов, образующие скопления нейронов, сходных по морфологии и функции - ядра;

· глия ( олигодендроциты, протоплазматические астроциты, микроглия)

· отростки нейронов ( преимущественно безмиелиновые), образующие нейропиль;

· кровеносные сосуды.

Пространство между нейронами называется нейропилем, который образован сетью нервных волокон и отростками глиоцитов.

Центральный канал выстлан эпендимной глией, котораясекретирует спинномозговую жидкость – ликвор.

Элементы белого вещества:

· отростки нейронов, преимущественно миелиновые волокна, продольно ориентированные; нервные волокна в белом веществе образуют проводящие пути;

· глия ( олигодендроциты, волокнистые астроциты, микроглия);

Основные ядра серого вещества спинного мозга:

         - двигательные ядра (латеральная и медиальная группы) образованы самыми крупными нейронами спинного мозга – мотонейронами; расположены в вентральных рогах; их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки, заканчиваются нейро-мышечными синапсами на поперечнополосатых мышечных волокнах.

         - грудное ядро (Кларка) образовано крупными нейронами, расположенными медиально (ближе к каналу) в основании дорсального рога; аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и в составе дорсального спиномозжечкового пути поступают в мозжечок;

    - собственное ядро дорсального рога (nucleus proprius cornus dorsalis) – мелкие нейроны, расположенные в середине дорсального рога; аксоны образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути.

         - латеральное промежуточное ядро – нейроны, расположенные в латеральных рогах, является центром вегетативной симпатической нервной системы (в крестцовом отделе – парасимпатической). Их аксоны образуют преганглионарные волокна, направляясь к вегетативным ганглиям

     В белом веществе различают три пары канатиков: дорсальные – между задней перегородкой и задними рогами; латеральные – между передним и задним рогом; и вентральные – между передними рогами и срединной щелью.

    МОЗЖЕЧОК

Основная масса серого вещества мозжечка располагается на поверхности органа, образуя его кору. Белое вещество лежит внутри извилин. В коре мозжечка различают три слоя:

· поверхностный - молекулярный слой,

· средний – ганглионарный слой (слой грушевидных невроцитов или клеток Пуркинье)

· внутренний - зернистый слой, граничащий с белым веществом.

Наиболее заметным является средний ганглионарный слой. Этот слой образован телами (перикарионами) очень крупных нейронов, лежащих строго в один ряд. От вершины каждой клетки Пуркиньев молекулярный слой отходят 2-3 крупных дендритов, которые интенсивно разветвляются в плоскости среза на многочисленные ветви, образуя мощное дендритное древо. Аксоны клеток Пуркинье, отходящие от основания, тел уходят в белое вещество и идут к подкорковым ядрам мозжечка. Эти аксоны образуют эфферентные нервныеволокна – единственный выход из коры.

Молекулярный слой содержит два типа нейронов: мелкие звёздчатые нейроны, которые расположены в верхней части слоя, и корзинчатые нейроны, лежащие в нижней трети слоя на уровне нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье. Их относительно длинный аксон идёт параллельно поверхности извилины над телами клеток Пуркинье. Отходящие от аксона коллатерали опускаются к телам клеток Пуркинье и образуют на них «корзинки»  (сплетения аксо-соматических синапсов). Звёздчатые и корзинчатые нейроны относятся к тормозной системе коры мозжечка, так как их аксоны образуют тормозные синапсы на дендритах (звёздчатые) или телах (корзинчатые) клеток Пуркинье.

Внутрь от слоя грушевидных невроцитов, в направлении белого вещества, расположен зернистый слой. Основные нейроны этого слоя – клетки-зёрна; это очень мелкие клетки (диаметр перикариона 4-5 мкм), они лежат очень плотно к другу. Длинный аксон клеток-зёрен поднимается в молекулярный слой и в нём Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности извилин, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают импульс на дендриты клеток Пуркинье (один аксон образует синапсы с 200-500 дендритами клеток Пуркинье), а также с дендритами звёздчатых и корзинчатых нейронов, которые тормозят клетки Пуркинье.

Клетки Пуркинье получают возбуждающие импульсы по афферентным волокнам двух типов:

· лазящие (лиановидные, восходящие) волокна передают импульс непосредственно на дендриты клеток Пуркинье;

· моховидные (мшистые) волокна в зернистом слое образуют синапсы с дендритами клеток-зёрен в виде клубочков мозжечка.

Клубочек мозжечка

     Клетки-зёрна через параллельные волокна оказывают на клетки Пуркинье стимулирующее влияние. Клетки Гольджи являются тормозными клетками. Так, аксоны звёздчатых клеток Гольджи образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зёрен и, таким образом, могут блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Возбуждение клеток Пуркинье вызывает торможение нейронов ядер мозжечка. Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспарат, а тормозных – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).

    КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Все нейроны коры мультиполярные, по своей форме делятся на две основные группы: пирамидные и непирамидные (звёздчатые, веретеновидные, клетки Мартинотти, Кахаля и другие).

Пирамидные нейроны могут быть различных размеров – от 10 до 150 мкм. Эти клетки располагаются вертикально; на срезе их тело имеет треугольную форму. От тела вверх отходит длинный вертикальный дендрит, Т-образно ветвящийся в молекулярном слое коры. От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, разветвляющиеся в пределах того слоя коры, в котором лежит тело нейронов. Вниз от основания клетки идёт аксон, который или покидает кору в составе нисходящих пучков или направляется к другим зонам коры.

В связи с тем, что тела и отростков нейронов имеют упорядоченное расположение, кора состоит из шести горизонтальных слоёв.

Самый наружный слой коры – молекулярный – легко различим по бедности клетками. В нём находится густое тангенциальное сплетение нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности коры. Кроме нейронов содержатся глиальные клетки.

Следующий слой – наружный зернистый – состоит из большого числа звёздчатых клеток, а в нижней части появляются малые пирамидные нейроны. Слой выполняет в основном ассоциативные функции и хорошо выражен в сенсорных и ассоциативных зонах коры

Ниже располагается самый широкий – наружный пирамидный слой. Он образован пирамидными нейронами средней величины. Здесь находятся также различные непирамидные нейроны.

Следующий слой – внутренний зернистый слой с мелкими клетками звёздчатой формы. Имеются также мелкие пирамидные клетки. Этот слой хорошо развит в зрительной и слуховой зонах коры и практически отсутствует в моторных зонах.

Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой) образован крупными пирамидными нейронами (клетки Беца). Этот слой лучше развит в моторной зоне коры. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество.

Самый глубокий слой коры – слой полиморфных клеток (веретеновидных клеток). Состоит преимущественно из веретенообразных нейронов, здесь также есть пирамидные нейроны.

В состав серого и белого вещества входят также множество глиальных клеток (астроциты, олигодендроциты, микроглия и др.) и кровеносных сосудов.