Лекция 3. Анатомия корня

Корень в типичных случаях - осевой полисимметричный подземный орган, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев, ветвление и заложение почек происходят эндогенно (из внутренних тканей). Корень выполняет разные функции: поглощает воду, минеральные и органические вещества из почвы и проводит их в стебель, закрепляет растение в субстрате, синтезирует некоторые органические вещества, осуществляет связь с микроорганизмами почвы - грибами, бактериями; накапливает запасные продукты, служит для вегетативного размножения. Макроскопическое строение. Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни - оси второго и последующих порядков ветвления. По форме корни исключительно многообразны: нитевидные, шнуровидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и др.

По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов). Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия корней. Так, выделяют сокращающиеся (контрактильные) корни, которые втягивают в почву основания побегов с почками возобновления, и корневые мочки - кратковременные нитевидные корни, образующиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.

Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления). Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток. Иногда эти две зоны объединяют в одну - зону роста. Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный (0,15 - 1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Они функционируют 10 - 20 дней. В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня. Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны. Далее расположена зона проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится.

Первичное строение корней. Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним рядом клеток с корневыми волосками - эпиблемой. 

Наружный слой первичной коры - экзодерма - состоит из плотно сомкнутых многоугольных или вытянутых клеток, стенки которых у однодольных впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За экзодермой расположена основная паренхима, составляющая основную массу первичной коры. Внутренний слой первичной коры - эндодерма - состоит обычно из одного ряда клеток, на антиклинальных стенках которых образуются утолщения, опоясывающие клетку (поясок Каспари). Эти утолщения стенки и срединная пластинка опробковевают. Считают, что пояски Каспари блокируют передвижение поглощенного корневыми волосками почвенного раствора по стенкам клетки, и он вынужден проходить через цитоплазму клеток эндодермы, обладающую избирательной проницаемостью. У однодольных растений утолщение может распространяться не только на всю антиклинальную стенку клетки эндодермы, но и на внутреннюю периклинальную. При этом утолщенные стенки не только опробковевают, но и одревесневают. Однако у клеток эндодермы, расположенных напротив участков ксилемы, стенка может оставаться тонкой. Такие клетки называют пропускными. Эндодерма регулирует поступление веществ в ксилему. Наружный слой центрального цилиндра - перицикл - состоит из одного ряда живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни и придаточные почки. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей, заканчивающихся снаружи более мелкими сосудами. Между выступами ксилемы располагаются участки флоэмы. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует эпиблема, а защитную функцию выполняет экзодерма. Основные признаки отличия первичного строения корня от первичного строения стебля следующие: у корня никогда не бывает эпидермы, колленхимы; первичная кора занимает большую часть корня; проводящий пучок всегда радиального типа и расположен в центре центрального цилиндра, в центральном цилиндре чаще всего не образуется сердцевина.

Вторичное строение корней. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи - клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Из клеток перицикла возникает пробковый камбий, который образует кнаружи слой пробки. Благодаря этому первичная кора изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отпадает. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой. Таким образом, при вторичном строении в центре корня расположена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи - участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Кнаружи от камбиальной зоны, против каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, малозаметен. Кнаружи он откладывает также основную паренхиму. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.