2020-06-08
1718
Овогенез делится на 3 периода. В первом периоде – периоде размножения – клетки, называемые овогониями, несколько раз делятся путем митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом (2n). Во втором периоде – периоде роста – первичные овоциты сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ, но не делятся. В то же время происходит перестройка хромосом, являющаяся подготовкой к третьему периоду – периоду созревания (митозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными овоцитами. Они уже содержат гаплоидное число хромосом (n). Далее вторичные овоциты делятся путем митоза (второе мейотическое деление), и возникает созревшая яйцеклетка. На эти два деления (деления первичного и вторичного овоцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом.
В яичнике выделяют две зоны: корковая (фолликулярная) и мозговая (сосудистая). В корковой зоне находятся фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста овоциты. Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие, располагаются в поверхностном слое коркового вещества. В центре фолликула находится небольшая яйцеклетка (овоцит I порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Эти фолликулы называются первичными (примордиальными). Затем примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах. Фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические, интенсивно размножаются и несколькими слоями окружают яйцеклетку, формируя прозрачную оболочку. Такие фолликулы называются вторичными (растущими). Размножаясь, фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки, и между ними образуется небольшая полость. Эта полость, по мере роста фолликулов, все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Зрелый (третичный) фолликул, или граафов фолликул, состоит из соединительной оболочки (тэки) и многослойного эпителия (зернистого слоя). В соединительнотканной оболочке (тэке) различают наружный слой (фиброзный) и внутренний (сосудистый). Внутри граафова пузырька имеется обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценосный бугорок, расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом бугорке находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями фолликулярных клеток (лучистый венец или корона яйцеклетки). Граафовы пузырьки – крупные образования (их диаметр у кобыл составляет 4-6 см; коров – 1-2 см; свиней – 1-1,2 см; овец – 0,5-0,7 см), они занимают всю толщу коркового вещества яичника и выступают над его поверхностью. Зрелые фолликулы легко пальпируются у крупных животных через прямую кишку. На разных стадиях развития фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки могут погибать. Процесс гибели фолликулов называют атрезией, а гибнущие фолликулы – атретическими. Атрезия фолликулов – явление физиологическое. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще всего на первых стадиях. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин. Атрезия резко усиливается при нарушении нервной регуляции или патологических изменениях в яичнике. Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки называется овуляцией. Незадолго до овуляции происходит гиперемия яичника и третичного фолликула, количество фолликулярной жидкости в полости фолликула увеличивается, стенка истончается, появляется возвышенный участок без сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). Под действием фермента коллагеназы, разрыхляющей в этой области оболочку под влиянием высокого внутрифолликулярного давления, стенка в области светлого пятнышка разрывается, образуется овальное отверстие, через которое фолликулярная жидкость с яйцеклеткой медленно вытекает на бахромку яйцевода.
|
|
|
|
|
|
Овуляция
Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, ещё недостаточно раскрыты. При созревании фолликула в лишённом кровеносных сосудов участке его стенки, где в дальнейшем происходит её разрыв, она начинает истончаться. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем разрывается. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, которая связана с содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона.
На месте овулировавшего фолликула в яичнике образуется углубление, которое заполняется кровью, а затем быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Клетки растущего фолликулярного эпителия приобретают многоугольную форму и превращаются в лютеиновые клетки. Лютеиновые клетки откладывают пигмент – лютеин, имеющий желтую окраску. Эти клетки разрастаются и замещают кровяной сгусток и всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к
центру. Образовавшееся желтое тело (названное по его цвету) плотнее фолликула, выступает грибовидно на поверхности яичника. Желтое тело является железой внутренней секреции, оно выделяет гормон – прогестерон. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию тканей молочной железы. Если во время полового цикла животное не оплодотворилось (беременность не наступила), то на месте овулировавшего
фолликула развивается желтое тело, которое претерпевает обратное развитие (инволюция), и у самки проявляется стадия возбуждения следующего полового цикла. Такое желтое тело, функционирующее на протяжении одного полового цикла, называется желтым телом полового цикла. Когда у самки наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и функционирует на протяжении всей беременности. Такое желтое тело называется желтым телом беременности. Рассасывается (инволюция) такое желтое тело к концу беременности или после родов. Иногда желтое тело полового цикла или желтое тело бывшей беременности не рассасывается (не происходит его инволюции) и задерживается в яичнике более 30 дней (у коров). Такое желтое тело называется задержавшимся (персистентным) желтым телом. Оно обуславливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.
|
|
|
Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через воронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы представляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцательный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25-28 см, у овцы – 6 см, у свиньи – 30 см, у кобылы – 30 см. Слизистая средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многоступенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают веточки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизистая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндрическим эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В период полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется. В период роста фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, в остальные периоды – мерцательные.
В яйцепроводах осуществляются процессы передвижения яйцеклеток к рогам матки, а спермиев – в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счёт сокращения их мышечных стенок. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов меняется в зависимости от стадии полового цикла.
Матка – полый мышечный орган с трубчатыми разветвленными железами в слизистой оболочке. Стенка матки состоит из трёх слоёв, или оболочек:
|
|
|
· внутреннего или слизистого;
· среднего или мышечного;
· наружного или серозного, покрывающего рога, тело, а также часть шейки матки снаружи.
У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются небольшие возвышения, называемые карункулами. Они расположены рядами по 8-15 в каждом роге. Их насчитывают 80-120 у коров, 88-100 у овец, 90-120 у коз. С наступлением беременности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней таких возвышений на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубления (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода.
Особенности морфологии половых органов коровы:
- в слизистой оболочке преддверия влагалища заложены многочисленные железы;
- слизистая оболочка шейки матки имеет 3-5 крупных поперечных и свыше 20 продольных складок;
- влагалищная часть шейки матки выступает в виде розетки;
- на слизистой оболочке матки находится 80-120 карункулов.
Особенности морфологии половых органов кобылы:
- шейка матки короткая;
- слизистая оболочка имеет продольные складки;
- тело матки длинное (до 20 см), широкое;
- яичники имеют овуляционную ямку (определенное место выхода яйцеклетки у кобылы).
Особенности морфологии половых органов овцы:
- малые размеры в сравнении с половыми органами коров;
- влагалищная часть шейки матки по форме напоминает зев рыбы;
- вход в нее со стороны влагалища снабжен запирательным клапаном;
- поперечные складки слизистой оболочки шейки матки образуют карманообразные углубления;
- на слизистой оболочке матки находится 88-110 карункулов, которые имеют вогнутость в центре.
Особенности морфологии половых органов свиньи:
- влагалище короткое (8-10 см), узкое, без четко выраженных границ переходит в шейку матки;
- слизистая оболочка влагалища имеет продольные складки;
- слизистая оболочка канала шейки матки формирует выступы, расположенные в шахматном порядке, поэтому
канал шейки матки имеет спиралевидную форму;
- рога матки длинные и тонкие (100-200 см);
- яичники небольшие (5-9 г), гроздевидной формы.
Особенности морфологии половых органов собаки:
- вдоль стенок влагалища расположены пещеристые тела;
- влагалище имеет мощный циркулярный слой мышц;
- короткая (1-2 см) шейка матки выдается во влагалище в виде втулки;
- рога матки в виде тонкостенных трубок;
- яичники небольшие (1-2 см).
Половой цикл
Под половым циклом понимают периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всём организме самки. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.
Стадии полового цикла:
· проэструс (предтечка) – начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение её клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка её становится кровенаполненной, маточные железы – активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.
· эструс (течка) – половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабление канала шейки матки и вытекание из него слизи (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция.
· метэструс (послетечка) – эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жёлтое тело. Разрастание кровеносных сосудов в стенке матки, возрастает активность маточных желёз. Закрытие канала шейки матки. Уменьшение притока крови к наружным половым органам. Прекращение половой охоты.
· диэструс – период между следующим одним за другим циклам. Доминирование жёлтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.
· анэструс – длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развитие фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.
Половой цикл (по Студенцову) – это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой.
Стадии полового цикла по Студенцову:
· стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырёх феноменов:
· течки;
· полового и общего возбуждения самки;
· охоты;
· овуляции.
Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желёз. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается её аппетит, она стремится к самцу, вспрыгивает на других животных, однако садку ещё не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил назвать термином «общее, половое возбуждение самки». Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обязательно следует проверять на наличие половой охоты. В состоянии половой охоты самка допускает садку самца (рефлекс неподвижности). Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности;
· стадия торможения – в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться жёлтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон;
· стадия уравновешивания – в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и жёлтых тел, и фолликулов. Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность жёлтых тел прекращается при отсутствии беременности. Жёлтые тела рассасываются, на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.
Таблица 3.
Половой цикл у разных видов с.-х. животных
| Животное | Длительность полового цикла | Длительность половой охоты | Время овуляции | Начало регрессии жёлтых тел |
| Корова | 18-23 дня | около 16 часов | через 22-36 часов от начала охоты | с 17-18 дня от начала цикла |
| Кобыла | 20-23 дня | 96-168 часов (в среднем около 6 дней) | 72-140 часов от начала охоты | с 20 дня от начала цикла |
| Свинья | 19-21 день | 40-60 часов | через 30-36 часов после начала охоты | с 18 дня от начала цикла |
| Овца | 16-17 дней | 24-40 часов | через 31-32 часа после начала охоты | с 15 дня от начала цикла |
Половые рефлексы самок
У самок во время полового акта проявляются те же рефлексы, что и у самцов.
Обнимательный рефлекс у самок проявляется в непротивлении половому акту. Обнимательный рефлекс – активный процесс.
Совокупительный рефлекс сводится к комплексу движений отдельных мышц туловища и половых органов, способствующих восприятию термических и механических раздражений рецепторов.
Рефлекс эрекции проявляется гиперемией половых органов и особенно шейки и тела матки, увеличением пещеристых тел клитора и преддверия влагалища.
Рефлекс эякуляции протекает в две фазы. Во время первой фазы изливается секрет вестибулярных желез. Вторая фаза эякуляции совпадает с моментом оргазма. В это время происходит сокращение мышц матки и шейки матки, которая выталкивает из канала шейки матки имеющуюся в ней слизь.
Регуляция половых функций у самок
Регуляция половых процессов происходит с участием нервной системы. Раздражения экстерорецепторов (фоторецепторов глаз, терморецепторов и механорецепторов кожи, хеморецепторов) и интерорецепторов по центростремительным нервам передаются в кору головного мозга. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, содержащий нейросекреторные клетки, которые выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-гормоны). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, и лактотропный гормон (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обуславливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий её слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается деятельность яичников и секреторных клеток проводящих половых путей. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту.
Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз-гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактотропного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и начинается формирование жёлтого тела, функцию которого поддерживает лютеонизирующий гормон. Образовавшееся жёлтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обуславливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение лютеинизирующего гормона, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется.
Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желёз.
Видовые особенности полового акта у животных
Половой акт быка, барана, козла характеризуется кратковременностью. Производитель делает садку, вводит половой член во влагалище и заканчивает коитус одним резким совокупительным толчком. Это служит признаком эякуляции, поскольку она протекает одновременно. Продолжительность полового акта составляет 2-10 с.
Половой акт у лошадей специфичен тем, что у жеребца при приближении к кобыле одновременно с половым возбуждением наступает эрекция полового члена. Затем он сразу же проявляет обнимательный и совокупительный рефлексы. Через 5-10 с происходит эякуляция. Весь половой акт длится 1-3 минут.
Половой акт свиней продолжается 10-15 минут. Вслед за обнимательным рефлексом у хряка происходит эрекция, затем совокупление. Эякуляция продолжительная и составляет 8-10 минут.
Половой акт у собак характеризуется своеобразием течения рефлекса эрекции: увеличенная головка пениса ущемляется набухающими кавернозными телами преддверия влагалища самки («склещивание», «замок»). Затем происходит эякуляция в течение 4-5 минут. Продолжительность коитуса варьирует от 10 до 45 минут, иногда до 2 ч.
Продвижение и выживаемость яйцеклетки
В момент овуляции яйцеклетка, окруженная лучистой короной, вместе с фолликулярной жидкостью выделяется в брюшную полость. Вследствие тесной связи яйцевода с яичником яйцеклетка обычно попадает на бахромку яичника. Бахромка в это время по причине наполнения ее сосудов кровью становится упругой и охватывает яичник. Попаданию яйцеклетки в яйцепровод способствуют токи жидкости из брюшной полости в матку за счет колебания ресничек эпителия бахромки и яйцепровода. Мерцательные движения ресничек, направленные в полость матки, перегоняют жидкость из брюшной полости в матку, а образовавшиеся токи увлекают выпавшую в брюшную полость яйцеклетку. Ток жидкости усиливается за счет сокращения брюшного пресса и повышения внутриутробного давления в момент овуляции. Ускоряют движение яйцеклетки по яйцепроводу перистальтические сокращения его мускулатуры.
Срок продвижения яйцеклеток по яйцепроводам сильно варьирует и составляет 1-3 суток. После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение первых 4-6 ч. Если оплодотворение не произошло, яйцеклетка погибает и рассасывается.
Срок жизни яйцеклеток после овуляции составляет 10-15 ч.
Продвижение и выживаемость спермиев
У свиней влагалище узкое, и половой член самца с заостренной винтообразной головкой входит глубоко в канал шейки матки. Сперма извергается постепенно непосредственно в матку. Через 10-20 минут после начала коитуса она находится у верхушек рогов матки, и вскоре спермии обнаруживаются уже в яйцепроводах.
У сук богатая спермиями фракция еще в период выделения ее самцом из влагалища попадает в рога матки и через 0,5 минуты забрасывается в верхушки рогов ритмическими сокращениями их стенок.
У кобыл во время коитуса происходит уменьшение свода влагалища, стенки его напрягаются и плотно обхватывают головку пениса, которая увеличивается в 4 раза, приобретает грибовидную форму и к концу коитуса закупоривает переднюю часть влагалища. Выступающая часть уретры размещается в расширенном устье шейки матки, и значительная часть спермы сильной струей вводится в канал шейки матки и тело матки (маточный тип естественного осеменения). Сокращенные во время оргазма стенки матки и ее рогов начинают расслабляться и засасывают сперму. Способствует перемещению спермы и то, что отодвинутая вперед половым членом матка возвращается в исходное положение.
У овец, коз и коров сперма вводится в переднюю часть влагалища и скапливается в складках шейки матки и в углублении влагалища под выступающей частью шейки (влагалищный тип естественного осеменения).
У коров во время половой охоты влагалищная часть шейки матки сильно увеличивается, продольные складки слизистой оболочки углубляются. При коитусе половой член быка вводится вверх во влагалище, и выделяемая сперма заполняет складки шейки и стекает в нижний свод влагалища. Из складок шейки матки сперма попадает в цервикальный канал.
У овец и коз сперма также попадает в переднюю часть влагалища, причем ввиду наличия у самцов длинного отростка мочеполового канала и описывания им кругового движения эякулят распределяется вокруг отверстия шейки матки. Передвижение спермиев в половых путях самок жвачных происходит почти так же быстро, как и у животных с маточным типом естественного осеменения.
В механизме передвижения половых клеток важную роль играет мышечная активность матки и ее всасывающая функция, а также капиллярная функция цервикального канала, отрицательное внутрибрюшное давление, движение ресничек эпителия яйцепроводов, специфические свойства цервикального секрета, собственная подвижность спермиев и способность их к реотаксису – движению навстречу току жидкости. Но главным из этих факторов является сократительная функция матки и яйцепроводов.
Продолжительность жизни спермиев в различных участках половых путей самок неодинакова. Во влагалище спермии погибают уже через 6 ч. В матке коров продолжительность жизни спермиев более длительная, максимально оплодотворяющая способность их может сохраняться в течение 24-51 ч, подвижность – до 3 суток. Но в большинстве случаев спермии выживают в течение не более 24-48 ч.
Оплодотворение
Оплодотворение – слияние мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетка) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка – зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, обладающего двойной наследственностью (матери и отца).
В период продвижения спермиев по половому тракту самки они подвергаются различным физическим и биохимическим воздействиям со стороны секрета матки и яйцепроводов, в результате чего в них совершаются значительные физиологические, морфологические и молекулярно-биологические изменения, приводящие к окончательному созреванию спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности. В процессе этих изменений, называемых реакцией капацитации, происходит удаление с поверхности спермиев слоя стабилизирующих гликопротеинов, приобретенного ими в придатке семенника и при взаимодействии с секретами придаточных желёз во время эякуляции, изменение макромолекулярной структуры мембраны спермия, вследствие чего увеличивается их подвижность и способность выделять из акросомной области головки протеолитические ферменты, необходимые для растворения лучистого венца яйцеклетки. Время, необходимое для завершения реакции капацитации у разных видов животных различно. Так, для капацитации спермиев барана требуется 1-1,5 ч, хряка 2-3 ч, быка и кролика 5-6 ч, приматов 4-5 часов после эякуляции.
Продолжительность жизни и сохранение ополодотворяющей способности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мелкого рогатого скота, свиней исчисляется 24-48 ч, а у лошади она может составлять до 6 суток.
Процесс оплодотворения включает несколько этапов:
· первый подготовительный этап – спермии, окружившие яйцеклетку, с помощью ферментов (гиалуронидазы, муциназы, трипсиноподобных ферментов и др.) деполимеризуют вещество, склеивающее клетки лучистого венца, разрыхляют его и вызывают частичное рассеивание фолликулярных клеток. После этого спермии входят в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, с помощью гликопротеидов (рецепторов) которой происходит узнавание спермиев данного вида. За редким исключением зародыши, возникающие в результате межвидового оплодотворения не могут развиваться нормально и погибают;
· второй этап – происходит внедрение спермиев в прозрачную оболочку яйцеклетки и её перивителлиновое простанство. У прикреплённых к прозрачной оболочке спермиев развивается так называемая акросомная реакция. В ходе её передние две трети плазматической мембраны головки спермия сливаются с передней частью мембраны акросомы. Протеолитические и другие ферменты акросомы вступают в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, локально разрушая её и создавая условия для продвижения спермия вглубь яйцеклетки. Только один из множества спермиев, продвигающихся к яйцеклетке и достигающих перивителлинового пространства, вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. На этом этапе спермий сливается с плазматической мембраной яйцеклетки и проникает в ооплазму. Хвост спермия разрушается, а головка, набухая и увеличиваясь в размерах, перемещается к центру яйцеклетки. Оболочка ядра разрушается, его хроматин разрыхляется, и после взаимодействия с белками ооплазмы ядро спермия превращается в мужской пронуклеус;
· соприкосновение спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран обеих гамет ведёт к очень быстрым специфическим преобразованиям в яйцеклетке. За несколько секунд, в ходе так называемой кортикальной реакции, изменяются молекулярно-биологические свойства плазматической мембраны, а за несколько минут в ходе реакции, называемой зонной, изменяются свойства и прозрачной оболочки. Плазматическая мембрана и наружная прозрачная оболочка яйцеклетки становятся невосприимчивы к другим мужским половым клеткам, что предупреждает полиспермию – слияние яйцеклетки с несколькими спермиями;
· в процессе слияния яйцеклетки со спермием в ней резко активизируется обмен веществ и снимается блокада мейоза. Это ведет к завершению второго деления созревания мейоза. Хромосомы женского ядра деконденсируются и преобразуются в женский пронуклеус. Вскоре происходит первое деление дробления образовавшейся зиготы, дающее начало развитию нового организма.
Беременность
Беременность – особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ослицы, верблюдицы – жеребостью, овцы и козы – суягностью, свиньи – супоросностью, крольчихи – сукрольностью, собаки – щенностью.
В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. У крупных животных (коров, кобыл, лосих, оленей, верблюдиц) беременность как правило одноплодная, а у мелких (свиней, овец, коз, сук, кошек, крольчих) – многоплодная. У коров двойни встречаются в 1-5% случаев, тройни в 0,1% случаев. У кобыл двойни составляют 1-1,5%, причём более половины из них не донашиваются. У овец рождение двоен в значительной степени зависит от породы: у тонкорунных в 50-80%, у каракульских и курдючных – в 10-15% (до 40%), у овец романовской породы до 9%. У свиней обычно рождается 10-12 поросят за опорос, а иногда 17-20. У сук крупных пород (овчарки, доги) рождаются чаще 7-10 (до 12) щенят, у собак средней величины - 6-8 щенков, а у карликовых пород – 2-4 щенка. У кошек рождается 2-5, у лисиц 4, у песцов – 11, у норок 5, у соболей 3 плода.
Физиологическая беременность характеризуется нормальным состоянием организма матери и рождением зрелого жизнеспособного приплода. Иногда у животных наблюдается добавочная беременность, когда беременные самки приходят в охоту и дополнительно оплодотворяются с развитием одного или нескольких новых плодов. Добавочная беременность возможна только в начальный период первичной беременности. Добавочная беременность (суперфетация) считается нормальным явлением у некоторых плотоядных животных, особенно у норок, которые будучи оплодотворёнными вторично приходят в охоту несколько раз в течение полового сезона с интервалом 15-20 дней. В редких случаях подобное явление встречается у кобыл, коров, овец, свиней. При рождении нормального зрелого плода изгоняется и второй, недоношенный плод.
Ложная беременность может наблюдаться у свиней, коз, крольчих, сук, кошек после полового цикла, не сопровождавшегося осеменением, или после неплодотворного полового акта. У животных появляются признаки истинной беременности: увеличение молочных желёз, молокообразование, самки подпускают приплод других матерей, готовят гнездо для родов. У коз и кошек отмечены случаи скопления в матке большого количества слизи, что увеличивает контуры живота, делая их характерными для беременных животных. Через 2-3 недели признаки ложной беременности исчезают. Скопившаяся в матке слизь выделяется наружу или рассасывается.
Продолжительность беременности составляет у коров 270-300 дней, у овец и коз – 145-157 дней, у кобыл – 320-355 дней, у свиней – 110-118 дней, у собак – 58-66 дней, у кошек – 56-60 дней, у крольчих – 29-33 дня, у лисиц, песцов – 49-55 дней, норок – 37-80 дней, нутрий – 128-137 дней.
Образовавшаяся в результате слияния яйцеклетки и спермия зигота через несколько часов начинает своё развитие путём дробления в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается у свиньи через 14-16 ч, у овцы – 16-18 часов, у коровы – 20-24 часа, лошади – через 24 часа. Начальные стадии развития эмбриона проходят как правило в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки. В рог матки зародыши поступают у свиньи через 46-48 часов, у овцы 66-72, коровы 72-84, лошади через 140-144 ч. В последующие 5-9 дней в зависимости от вида животного зародыш на стадии морулы находится в полости матки в свободном состоянии. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, они образуют трофобласт (питающий листок), а более крупные и тёмные группируются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В возрасте 5-6 дней у свиней и овец и 7 дней у крупного рогатого скота между трофобластом и эмбриобластом образуется полость – бластоцель. Таким образом морула превращается в полый шар – бластоцисту. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне этого шара. К 6-7 дню у свиней, 7-8 у овец, 8 у лошадей и 9-11 суткам у коров бластоциста выходит, как бы вылупливается из прозрачной оболочки. Происходит это вследствие истончения и разрыва её стенки в результате роста бластоцисты, увеличения её объёма, а также выработки ею протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки прозрачной оболочки. Роль наружной оболочки зародыша после этого принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша.
Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседания зародыша и его имплантации (прикрепления) к стенке матки. Происходит это у крольчих на 7-9 день после оплодотворения, свиноматок на 11-13 день, овцематок на 13-15 день, коров 15-17 и у лошадей на 35-37 день. За счёт ассимиляции маточного молочка (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки происходит питание зародыша.
Постепенно из эмбриобласта образуются три зародышевых листка, из которых развиваются все органы и ткани организма:
· эктодерма – развиваются кожа, рецепторы, нервная система, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта;
· энтодерма – развиваются эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, паращитовидная, зобная железа, эпителий трахеи, бронхов, лёгких, эпителий мочевого пузыря, мочеиспускательного канала;
· мезодерма – развиваются гладкая мускулатура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединительная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники.
Параллельно формируются и окружающие зародыш плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание. С боков эмбриона формируется амнион – складка из эктодермы и мезодермы, которая разрастаясь окружает эмбрион и срастается над ним. Полость амниона наполняется прозрачной водянистой жидкостью, являющейся биологически активной промежуточной средой между плодом и организмом матери. Она является вначале продуктом жизнедеятельности трофобласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотического эпителия, а также транссудации из кровеносных сосудов амниона. Амниотическая жидкость содержит белки жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, а также метаболиты всех этих веществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. Амниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойствами. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий.
На ранних стадиях развития плода амниотические воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции почек и кожного покрова. В околоплодных водах происходит постоянный и быстрый обмен веществ. Кроме того, амниотическая жидкость обеспечивает равномерное давление на все ткани развивающегося организма и их нормальное развитие, создаёт плоду возможность осуществлять движения. Она предотвращает слипание поверхности эмбриона и плода с окружающей его оболочкой, а во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажнению родовых путей. В конце внутриутробного развития количество амниотической жидкости у овец и коз до 0,5-1,2 л, коров 3-5 л, кобыл до 3-7 л.
Наружная оболочка плода (сосудистая) – хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из выпячивания первичной кишки.
У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременности сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей.
Внутриутробный период развития разделяют на три основных фазы:
· зародышевая (до имплантации эмбриона) продолжается 7-15 дней (7-9 у крольчих, 11-13 у овцематок и свиноматок, 13-15 у коров и кобыл);
· эмбриональная – фаза закладки органов продолжается с 9 по 18 день у крольчих, с 13 по 46 у овцематок, с 13 по 38 у свиноматок, с 13 по 60 у коров и с 15 по 97 день у кобыл;
· плодная – фаза структурного и физиологического совершенствования органов продолжается с 19 по 30 день у крольчих, с 47 по 150 день у овцематок, с 39 по 114 день у свиноматок, с 61 по 284 день у коровы и с 98 по 335 день у кобыл.
У некоторых видов животных зигота, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляется к слизистой оболочке рогов матки (куницеобразные, косуля, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы). Период от оплодотворения ооцита до имплантации зародыша получил у этих животных название эмбриональной диапаузы или латентной стадии беременности. Эмбриональная диапауза имеет большое биологическое значение, позволяя животным давать потомство в наиболее благоприятный сезон года. Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение самок происходит в апреле – начале мая следующего года.
Плацента
В связи с имплантацией и развитием зародыша начинаются глубокие изменения в матке. Уже на ранних стадиях развития трофобласт плотно прилегает к эндометрию и внедряется в него. Вначале это очень рыхлая связь, но постепенно благодаря изменениям в эндометрии, хорионе, как и позднее в аллантохорионе контакт становится теснее (имплантация). Возникшая при этом структура называется плацентой, она предназначена для связи плода с материнским организмом и осуществления обмена веществ между ними. Это решающий фактор эмбриогенеза, определяющий нормальное развитие плода. Плацента является уникальным образованием, выполняющим одновременно функцию лёгких, кишечника, печени, почек и эндокринной железы.
Плацента имеет материнскую часть, образовавшуюся из эндометрия, и зародышевую, образовавшуюся из хориона или аллантохориона.
По характеру расположения ворсинок хориона выделяют четыре типа плацент:
· рассеянная или диффузная – ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона (характерна для лошадей, свиней, ослиц, верблюдиц);
· множественная или котиледонная – ворсинки хориона расположены группами на отдельных участках – котиледонами. Они соединяются с утолщениями матки – карункулами. (характерна для коров и овец);
· зональная (кольцевидная, или поясковая) – ворсинки опоясывают среднюю часть хориона, образуя структуру, напоминающую кольцо (характерна для самок плотоядных животных).
· дисковидная – ворсинки сосредоточены на ограниченной поверхности хориона (характерна для всех представителей грызунов и приматов (в том числе у человека)).
По глубине проникновения ворсинок хориона в материнскую часть плаценты, то есть по степени взаимосвязи плодной и материнской части, плаценты подразделяют также на четыре типа:
· эпителиохориальная (полуплацента) имеются у кобыл, свиней, верблюдиц, ослиц, самки бегемота и некоторых сумчатых. Ворсинки хориона входят в просвет маточных желёз и контактируют со слизистым эпителием матки, не разрушая материнские ткани. Питание плода после имплантации осуществляется за счёт маточного молочка или эмбриотрофа. При родах не происходит разрушения и отторжения ткани эндометрия и нет кровотечения.
· десмохориальная (синдесмохориальная, соединительнотканная) плацента имеется у жвачных (корова, овца, коза, лосиха). Ворсинки хориона разрушают эпителий и железы эндометрия и внедряются в соединительную ткань стенки матки – карункулы. При родах целостность эндометрия нарушается только на отдельных участках.
· эндотелиохориальная (вазохориальная) плацента имеется у хищных животных. Ворсинки хориона разрушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и внедряются в ткани стенок кровеносных сосудов, за исключением эндотелия. Питание плода происходит из крови матери, отделённой от трофобласта только эндотелием материнских сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение плода питательными веществами и кислородом. При родах отторгается только часть эндометрия, и кровотечение не особенно сильное.
· гемохориальная плацента имеется у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и человека. Ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери. При этой связи устанавливается более тесный контакт плода с материнским организмом. При родах происходит отторжение эндометриального слоя матки, сопровождающееся значительным кровотечением.
Функции плаценты
· трофическая. В крови плода большая концентрация калия, натрия, фосфора, но меньше белков, липидов, нейтральных жиров, глюкозы, чем в крови матери;
· дыхательная – газообмен плода происходит по законам диффузии, чему способствует разница парциального давления в крови матери и плода;
· метаболическая – в плаценте происходит синтез многих питательных и биологически активных веществ; ферменты плаценты расщепляют белки, жиры, углеводы для усваивания тканями плода;
· выделительная – через плаценту удаляются продукты метаболизма плода и углекислота;
· иммунологическая – формирование иммунного статуса плода;
· депонирующая – в плаценте откладываются запасы гликогена, жира, витаминов А, В, С, D и др. веществ;
· барьерная – плацента не пропускает в кровь плода крупномолекулярные вещества, некоторые микроорганизмы, паразиты и их яйца (гематоплацентарный барьер). Но через неё проходят вирусы, сульфаниламиды, антибиотики, ртуть, мышьяк и т.д.;
· эндокринная – в плаценте синтезируются гормоны:
· эстрадиол – у всех млекопитающих;
· прогестерон – в плаценте человека, обезьяны и овцы (причём в таком количестве, что плацента полностью заменяет функцию жёлтого тела яичника, которое прекращает свою функцию у человека на 4-м месяце беременности, у овцы – в конце второго месяца), коз, свиней и коров (но в небольшом количестве, не достаточном для сохранения беременности после экспериментального удаления жёлтого тела);
· хорионический гонадотропин – в плаценте приматов и грызунов. В ранние сроки беременности он способствует развитию и становлению функциональной активности жёлтого тела;
· гонадотропин – в плаценте лошадей. Действует на организм аналогично фолликулстимулирующему гормону гипофиза;
· плацентарный лактогенный гормон – у овец, коз, коров и приматов. Обладает лютеотропным действием, т.е. стимулирует функционирование жёлтого тела.
· Значительна роль плаценты в иммунологическом обеспечении развития беременности. Биологически активные вещества и гормоны, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунной системы матери, подавляют активность лимфопоэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток.
