Хвоегрызущие насекомые (филлофаги)

Хвоегрызущие насекомые питаются тканями хвои и в активных фазах развития ведут открытый образ жизни. В эту группу входят представители разных отрядов лесных насекомых. Бабочки, пилильщики и ткачи характеризуются большими колебаниями численности, и по этому признаку их обычно объединяют в отдельную группу массовых хвоегрызущих, или первичных вредителей. Остальные, в ос­новном жуки (листоеды, слоники, нарывники и др.), не дают столь ярко выраженных вспышек массового размножения, характеризу­ются более умеренными колебаниями численности и образуют очаги преимущественно в молодых насаждениях, парках и поле­защитных полосах.

Массовые хвоегрызущие насекомые характеризуются рядом биологических черт, обусловливающих резкие колебания численности и возникновение вспышек массового размножения в тех насаждениях, где наиболее благоприятны условия для их жизни.

Благодаря открытому образу жизни насекомые в активных фазах развития подвергаются непосредственному воздействию климати­ческих факторов, благоприятствующих их питанию, росту, раз­витию, расселению и размножению или вызывающих большую смертность. Кроме того, они легко уязвимы для врагов и часто в большом количестве уничтожаются птицами, хищниками, паразитами и болезнями.

В фазе личинки (гусеницы) насекомые этой группы питаются хво­ей, а в фазе взрослого насекомого используют нектар цветков или не питаются совершенно. В связи с этим все процессы жизнедеятельности у взрослого насекомого протекают в основном за счет тех резервных питательных веществ, которые были накоп­лены в жировом теле личинки. Накопление этих веществ у личи­нок (гусениц) зависит от времени их отрождения и сроков пита­ния, в период которого хвоя может иметь различный биохимиче­ский состав тканей. Особенности питания личинок обусловливают большую изменчивость плодовитости и выживаемости потомства. Для всех массовых хвоегрызущих насекомых характерна очень высокая потенциальная плодовитость и кучность откладки яиц. Большинство насекомых обладают хорошо развитыми локомоторными функциями, способны к даль­ним и быстрым перелетам, приспособлены к пассивному переносу ветром. Наконец, для ряда представителей этой группы, в частности чешуекрылых, характерна способность к концентрации расселяющейся фазы.

Преобладающее большинство хвоегрызущих насекомых имеют одногодичный жизненный цикл.

По характеру питания хвоегрызущих насекомых можно разделить на две группы.

Одна группа видов специализирована на питании растениями вес­ной, когда их листья наиболее богаты белком и, следовательно, очень питательны, хотя и имеют неустойчивый, изменяющийся химизм. По циклу развития представители этой группы делятся на несколько подгрупп: а) зимующие в фазе яйца (монашенка, рыжий сосновый пилильщик и др.);

б) зимующие в фазе гусеницы (сосновый и сибирский шелкопряды и др.);

в) зимующие в фазе куколки (сосновая совка и др.).

Другая группа видов специализирована на использовании расте­ний в летний период вегетации, когда их листья меньше содержат белка, не так питательны, но имеют более устойчивый химизм. Чаще всего они зимуют в фазе куколки (сосновая пяденица и др.).

Хвоегрызущие насекомые обычно предпочитают какую-либо одну породу и плохо развиваются на остальных хвойных. Так, сосновый шелкопряд и сосновая пяденица очень неохотно питаются елью. Даже в пределах рода Pinus сосновый обыкновенный пилиль­щик и сосновая совка предпочитают сосну обыкновенную сосне банкса и почти не трогают сосны черную и веймутовую.

Выживаемость многих представителей хвоегрызущих на­секомых тесно связана с совпадением сроков развития личинок и отдельных фаз вегетации древесных пород. Монашенка больше повреж­дает рано распускающуюся красношишечную форму ели, а разви­ваясь на сосне, гусеницы первого возраста выживают в случае, если питаются мужскими цветками и самыми нежными иглами молодых побегов

Отдельные виды хвоегрызущих насекомых различно ре­агируют на окружающие гигротермические условия. Одни из них исключительно свето- и теплолюбивые, заселяют хорошо прогре­ваемые изреженные насаждения и опушки, предпочитают типы лесов, произрастающих по повышенным элементам рельефа, на су­хих и бедных почвах (сосновая совка, сосновые пилильщики), другие предпочитают более влаж­ные местообитания. Они преобладают в хорошо сомкнутых насаж­дениях, в глубине лесных массивов, тяготеют к более увлажненным типам леса и поименным лесам, более гигрофильны и менее свето­любивы (сосновая пяденица, монашенка и др.).

Вспышки массового размножения обусловливаются более или менее длительным аномальным отклонением основных метеорологических элементов от нормы, вследствие чего склады­ваются благоприятные условия для размножения популяций вида.

Кривая изменения численности по­пуляции для каждого вида на протяжении одного периода мас­сового размножения специфична. Однако в практических целях, до­пуская некоторую типизацию, можно считать, что виды хвоегрызущих насекомых с од­ногодичной генерацией при нор­мальном течении вспышки имеют примерно одинаковую изменчи­вость численности во времени в пе­риод массового размножения.

К первой (начальной) фазе вспышки относится только одно поколение вредителя, которое вы­кармливается в наступивших для него оптимальных условиях. Чис­ленность вредителя в насаждениях в этой фазе, по сравнению с чи­с-ленностью предшествующего вспышке поколения, увеличивается незначительно, чаще всего в 2—4 раза,

Во второй фазе (роста численности), охватывающей два поколе­ния, численность вредителя продолжает возрастать, однако она еще невелика, наносимые вредителем повреждения в кронах не броса­ются в глаза и их можно обнаружить лишь при специальном осмотре. Личинки вредителя в данной фазе массового размножения отличаются повышенным содержанием жировых и белковых ве­ществ и упитанностью, а куколки и яйца крупными размерами.

В период второй и в начале третьей фазы происходит не только размножение и увеличение численности вредителя, но и его рас­селение по насаждениям.

При переходе в третью фазу (кульминация вспышки) численность вредителя резко увеличивается, появившийся в массе вредитель сильно объедает кроны деревьев (повреждения бросаются в глаза и легко обнаруживаются). Личинки начинают испытывать недо­статок в корме, что ведет к ослаблению их, снижению плодовитости у особей, заканчивающих питание и развитие, к распространению эпидемических заболеваний и гибели.

Для тех видов вредителей, у которых самцы меньше самок и тре­буют для своего развития меньше времени и пищи, создаются ус­ловия, благоприятствующие большей выживаемости самцов, и по­этому они начинают количественно все более преобладать над сам­ками. В этой же фазе число хищников и паразитов, уничтожаю­щих вредителя, также скачкообразно нарастает. Все эти факторы, вместе взятые, задерживают дальнейший рост численности вреди­теля и подготовляют переход вспышки в четвертую, качественно отличную фазу кризиса. Таким образом, третья фаза служит одно­временно и фазой надлома вспышки. Она длится два-три; года.

В четвертой фазе (фаза кризиса) численность вредителей начинает резко идти на убыль. Их высокая плодовитость сменяется низкой и даже полным бесплодием. У соответствующих видов вре­дителей начинают преобладать самцы над самками. Процент осо­бей вредителя, пораженных паразитами и болезнями и уничтожа­емых хищниками, резко увеличивается. Численность вредителя падает до минимума, и вспышка заканчивается. Период четвер­той фазы вспышки охватывает также два поколения и длится 2—3 года.

В период между вспышками численность вредителя держится на низком, но непрерывно колеблющемся уровне, а плодовитость близ­ка к средней, свойственной данному виду, но тоже колеблется.

Вспышка в целом в одном и том же насаждении развивается чаще всего в течение семи поколений. Для вредителей с годовой гене­рацией это будет соответствовать семи годам.

У вредителей с двойной генерацией (у обыкновенного соснового пилильщика) она протекает быстрее (обычно в четыре года). У вредителей с двухлетней генерацией (у сибирского шелкопря­да) — медленнее, около 10—12 лет.

В природе могут наблюдаться значительные отклонения от приведенной схемы, обусловленные различными воздействиями внешних условий и спецификой реагирования на них каждого вида.

В практической действительности бывает очень важно судить о численности вредителя в лесу в данный момент и предсказать ее изменения на ближайшее время. Для этого пользуются рядом био­логических признаков, характеризующих внутреннее состояние организма насекомых, а также пользуются результатами количест­венных учетов численности.

В качестве биологических показателей могут служить плодовитость самок, окраска и упитанность гусениц, вес куколок, число яиц в кладке и их размеры. Большая зараженность особей вредителя па­разитами и болезнями свидетельствует о затухании вспышки, а от­сутствие их чаще всего служит признаком нарастания численно­сти.

К количественным показателям относятся встречаемость вредителя (процент проб, на которых встречены особи), средняя численность на 1 м², коэффициенты размножения вредителя и нараста­ния вспышки.

Коэффициентом раз­множения называют отношение средней заселенности вреди­телем насаждений в данном году к сред­ней их заселенности за предшествующий год или отношение между двумя смежными поколениями, если он имеет генерацию больше или меньше годовой.

В местах резкого подъема численности вида образуются очаги, подлежащие уничтожению. Обычно различают три группы очагов: первичные, вторичные и миграционные (Ильинский, 1952).

Первичные очаги возникают в наиболее благоприятных условиях для данного вида вредителя. Чаще всего они появляются в чистых насаждениях, бедных видами животных и растений, вы­топтанных скотом, нарушенных рубками, дорогами, трассами, сенокошением и т. д. Очаги приурочиваются в зависимости от требований вида к пище, освещению, теплу, влаге к насаждениям разного возраста и полноты. В этих насаждениях в периоды вспы­шек массового размножения рост численности вредителя идет очень быстро.

В них раньше, чем в других насаждениях, наступает третья фаза вспышки и раньше происходит уничтожение хвои личинками (гусеницами).

В первичных очагах массового размножения насекомых личинок вредителя бывает так много, что под конец третьей фазы вспышки они не только объедают насаждения догола, но часто, не закончив своего питания и развития, предпринимают массовые странствова­ния в поисках нового корма. Огромная часть их, не найдя корма, гибнет от истощения. Часть гусениц, достигшая неповрежденных насаждений, под влиянием голода и странствий дает потомство с низкой плодовитостью.

Вторичные очаги возникают в насаждениях, менее подходя­щих для размножения вредителя. В них больше на­секомоядных птиц, хищников и паразитов, режим тепла и влажно­сти отклоняется от оптимума, численность вредителя в годы между вспышками незначительна. При возникновении и развитии вспышки в таких насаждениях численность насекомых замедляется вследствие меньшего исходного числа вре­дителей, более низкой плодовитости его самок и более высокой чис­ленности хищников, паразитов и болезней. Максимальные повреж­дения крон происходят здесь с запозданием на один—два года, Вто­ричные очаги, как правило, бывают менее заселенными, в них ред­ко наблюдается гибель личинок от недостатка пищи, объедание бывает чаще всего неполным, но сильным. Вторичные очаги возника­ют в типах леса, экологически и генетически близких к насаждени­ям, являющимся первичными очагами, или в насаждениях иного возраста, полноты и состояния. Так, если первичные оча­ги соснового шелкопряда возникают в борах-беломошниках средней полноты старше 60 лет, то вторичные — в борах-зеленомошниках или в борах-беломошниках, но большей полноты и моложе 60 лет.

Во всех остальных насаждениях размножение вредителей хвоегрызущих насекомых идет наиболее медленно и чаще всего не приобретает хозяйственного значения,

Миграционные очаги формируются в непосредственной близости с первичными и вторичными очагами вследствие разлета взрослых насекомых, переползания личинок или переноса их ветром.

Если в этих очагах оказываются подходящие условия и отсутству­ют паразиты и болезни, способные быстро подавить размножение вредителя, здесь образуются самостоятельные очаги, развивающие­ся по типу первичных и вторичных.