Проблема контроля в испытательных культурах

Введение контроля в состав испытательных культур регламентировано Указаниями по лесному семеноводству в Российской Федерации (2000), и Основными положениями методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород (1982). Предлагается использовать его значения для сравнения с показателями полусибсовых семей плюсовых деревьев. Вместе с тем в лесной селекции до сих пор не сформировано единого мнения о порядке применения контроля в процессе сравнительного изучения семенных потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах. Не выработана общая теоретическая платформа, определяющая правила и возможные пределы использования значений признаков в контроле.

В вычислении значений ОКС контроль в такой форме не может быть использован. Это вытекает из общепринятых представлений о комбинационной способности (и ОКС и СКС).

Теоретической и методологической платформой вычисления оценок ОКС является наличие генетического вклада каждого из испытываемых плюсовых деревьев в полусибсовые потомства каждого из остальных. При таком общепринятом подходе к содержанию рассматриваемых понятий (Райт, 1978; Рокицкий, 1978; Фолконер, 1985; Айала, Кайгерт, 1988; Гужов, Фукс, Валичек, 1991; Царев и др., 2003, стр. 117 – 120) становится очевидным, что в расчетах могут быть задействованы только те объекты, которые имели возможность участвовать в формировании комплекса генотипов полусибсов испытываемых семей. Таковыми (как уже было отмечено) являются клоны плюсовых деревьев в составе отдельной ЛСП, которые и формируют собственно полусибсовое потомство, обеспечивая вклад каждого из них во все его генотипы. Это следует из общепринятых представлений о порядке организации опыта и проведения анализа ОКС как с помощью диаллельных скрещиваний, так и методом поликросс-теста. При его реализации необходимо обеспечить равномерный взаимный репродуктивный контакт каждого из клонов с каждым из других, для чего на поликроссных полях (адекватным эквивалентом которых являются ЛСП) рекомендованы соответствующие схемы размещения и смешения клонов, а также учтена их фенологическая совместимость. Регламент создания ЛСП (Кундзиньш и др., 1972; Морозов, 1978; Основные положения…, 1982; ОСТ 56-74-96, 1996; Указания…, 2000) обусловливает в той или иной степени репродуктивную изоляцию каждой отдельной ЛСП, что в свою очередь позволяет рассматривать любую из них как отдельное поликроссное поле и собственно обеспечивает возможность проведения оценок ОКС по общепринятой схеме.

В конечном итоге должна быть сформирована генетическая общность всех сравниваемых между собой полусибсовых семей относительно комплекса испытываемых по семенному потомству родительских форм. Все они должны иметь принципиально сходный набор генотипов, каждый из которых содержит комбинации генов одного общего родителя и всех остальных родителей, участвующих в поликросс-тесте. Каждая из сравниваемых полусибсовых семей имеет обязательный общий набор генетических компонентов составляющих её полусибсов, представленный генетическим набором гамет всех остальных родительских форм, участвующих в поликросс-тесте. Отличие набора генотипов отдельной полусибсовой семьи от набора генотипов каждой из остальных полусибсовых семей должно состоять только в генетической компоненте гамет общего (в нашем случае материнского) родителя. Базисом, на котором формируется комплекс относительных оценок генетического качества каждого из плюсовых деревьев, участвующих в анализе, выступает генетическая общность их семенного потомства.

Однако контроль, сформированный как семенное потомство нормальных насаждений (Основные положения…, 1982; Указания…, 2000), не имеет, по большому счету, генетической общности с полусибсовым потомством плюсовых деревьев, участвующем в сравнительных испытаниях при оценке ОКС на основе поликоросс-теста. Генотипы его особей возникли вследствие совершенно независимого процесса образования зигот, не имеют генетической общности с испытываемыми плюсовыми деревьями или их клонами и не относятся к диаллельному комплексу полусибсовых семей в строгом понимании генетической структуры этой категории объектов. Их генетический комплекс не может быть признан общим с генетическим комплексом любой ЛСП. Проблема состоит в том, что семена, используемые для выращивания «контрольных» сеянцев, заготовлены в нормальных насаждениях того же лесхоза, но, что вполне понятно, не на ЛСП, с которой были получены семена полусибсовых семей плюсовых деревьев. Фактически на участке испытательных культур сопоставляются две несовместные схемы скрещиваний. Первая – схема поликросс-теста, при реализации которой на ЛСП не входит «контроль». Вторая – схема свободного опыления нормальных деревьев в естественном насаждении, которая по вполне понятным причинам не может являться одним из вариантов скрещиваний на рассматриваемой ЛСП, не может быть включена в единый комплекс сравнения при оценках ОКС. С точки зрения чистоты методологического подхода к подобному анализу, рассматривать такой «контроль» как один из вариантов изучаемого комплекса полусибсовых семей неправомерно и нецелесообразно.

Еще одной проблемой, которую порождает такой порядок использования контроля, является то, что ОКС, равно как и СКС, являются по определению относительными оценками генетического качества родителей. Они даются только в отношении вполне конкретного набора сравнительно испытываемых ПД. В ином сочетании, на ЛСП иного состава эти ПД могут иметь совершенно другой ранг и обладать другими оценками качества – величины их оценок ОКС или СКС окажутся иными. Трактовка контроля в ЛСП по Указаниям… (2000) или Основным положениям… (1982) придает этому показателю статус АБСОЛЮТНОГО (делает этот показатель абсолютным), что принципиально меняет его сущность и не соответствует базовым теоретическим представлениям о нем. Более точно говоря, превращает его в совсем иной показатель, не имеющий свойств и функций ОКС или СКС.